李俊梅 冉洁

【摘  要】植物面对病原菌侵害过程中进化出两套完整的免疫防御系统即PTI和ETI。其中ETI常伴有HR、防御基因激活、活性氧产生以及MAPK级联途径的激活。针对病原菌不同生活策略，植物通过不同信号途径激活不同防御反应来抵御病原菌侵害。本文主要总结了植物在受到病原菌侵害的时候表现出不同防御策略。

【关键词】免疫防御;PTI;ETI

引言

自然界中，植物生长过程会受到各种威胁，例如环境、病虫害的威胁等，所以植物自身免疫反应对于植物是非常关键的。病原菌通过现有伤口、气孔或菌丝进入植物体后，在植物体中不断增值。面对病原菌的侵染，一方面植物自身的细胞壁会抵御一部分病原菌的伤害，另一方面植物体内会进化出自己的天然免疫防御系统。植物的防御系统是错综复杂的，植物体内能够通过多种信号途径来激活自身的防御反应，进而抵御病原菌的侵害。

1.植物的两套防御系统

植物体内的第一层防御系统是PAMPs触发的免疫反应（PAMP-triggered immunity），简称PTI。植物体内膜上的模式识别受体（PRRs）可以识别病原菌的PAMPs来激活植物体内的PTI反应，植物的PTI反应可以抑制一部分细菌的生长。但病原菌为了进一步进行繁殖，会向植物体内释放效应子，其可以抑制植物体内的PTI反应。然而植物会进化出第二套防御系统-效应子触发的免疫反应（effector-triggered immunity），简称ETI。植物体内会进化出一种R蛋白，R蛋白可以识别效应子，进而引发植物的第二道防御反应。PTI和ETI反应对于植物是非常重要的保护机制。

2. 植物的防御反应策略

2.1增强自身细胞壁和产生防御相关激素

植物在受到病原菌侵害的时候，病原菌一般会通过植物的伤口或气孔进入植物體内，植物会通过关闭气孔以及增强自身的细胞壁来抵御病原菌的入侵，例如胼胝质的积累、木质素的合成都可以加强细胞壁。另外植物体内的防御反应激活后会产生防御相关的激素，例如SA，JA等。SA信号途径主要介导植物对于活体营养型的病原菌的抗性。JA信号途径主要介导植物对死体营养型病原菌的抗性。有研究表明，当病原菌侵染植物后，拟南芥的内源JA会明显升高，进而激活防御基因表达产生抗性蛋白来增强自身的抗病性。

2.2活性氧（ROS）爆发及激活MAPK级联反应

植物在受到病原菌侵染之后，植物内的受体类激酶可以与PRRs结合后发生一系列的磷酸化反应，例如活性氧的爆发。 ROS作为一种早期的信号分子来激活随后的防御反应，ROS参与了多种信号途径。在拟南芥中，无论是PTI或ETI，ROS的积累都是依赖于重要的系统防御反应调节因子RBOHD。在拟南芥中，通过RBOHD编码的NADPH氧化酶主要负责模式识别受体触发的ROS爆发。另外MAPK级联反应是植物中高度保守的信号通路，存在于大多数的细胞中。MAPK信号通路参与植物的生长发育、衰老、细胞程序性死亡以及应对多种生物和非生物胁迫。MAPK信号级联途径中，MPK3/MPK6/MPK4三个成员参与了多个抗病的过程，包括乙烯、植保素的合成以及抗病相关基因表达。植物识别病原菌能够快速激活MPK3和MPK6。拟南芥中研究发现，MPK6在ETI和PTI免疫防御反应中发挥着重要作用。

3.小结

针对病原菌不同的生活策略，植物会启动不同的免疫反应来抵御病原菌侵害。植物的两套防御系统通过不同的信号途径共同调控来共同完成信号的传递。植物自身的免疫防御反应是非常错综复杂的，清楚的了解植物的免疫防御反应有助于利用分子策略提高植物的抗病性。

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