杨 鑫 李大鹏 邵 俭 谢从新 刘香江 霍 斌

(1. 华中农业大学水产学院, 武汉 430070; 2. 湖南省水产科学研究所, 长沙 434000; 3. 池塘健康养殖湖北省工程实验室, 武汉430070; 4. 贵州大学动物科学学院, 贵阳 550025; 5. 贵州大学高原山地动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室, 贵阳 550025)

受酷渔滥捕、涉水工程、水域污染以及外来种入侵等外界干扰因素的影响, 大量的鱼类资源处于衰退状态, 少数种类已处于灭绝的边缘。鱼类是水生态系统的关键物种, 其种群结构和数量的细微改变将通过上行效应或下行效应调控水域生态系统的结构和功能, 威胁物种多样性和生态平衡, 最终影响水体生态服务功能的供给。为此, 许多资源管理对策, 例如, 伏季休渔、过鱼设施和限制起捕规格等, 没有经过科学地评估就被盲目地用于鱼类资源的养护, 导致渔业资源的养护效果不尽如人意[1—3]。

双须叶须鱼(Ptychobarbus dipogonRegan)是特产于雅鲁藏布江中游的一种鲤科冷水性鱼类, 不仅是研究鲤科鱼类系统发育、地质变迁、生命演化和极端环境适应机制的绝佳科研材料, 而且是分布区的名贵经济鱼类, 具有很高的养殖开发价值。在当地恶劣的水生态环境选择压力下, 双须叶须鱼逐渐演化为偏K-选择类型的鱼类, 具有寿命长、生长迟缓、性成熟年龄大以及产卵量低等生态对策[4—9]。这些生态对策使其种群结构通常较为稳定, 抗干扰能力较强, 但是一旦外界干扰因素超越其种群本身的自我调节能力, 其种群资源量将迅速衰竭且较难恢复。雅鲁藏布江中游干支流是人类活动频繁的区域, 交通便利, 城镇较多,农业发达。近二十年来, 人类活动已导致双须叶须鱼资源的急剧衰退, 物种的生存受到极大的威胁[10—14], 亟待对其种质资源开展科学合理的保护工作。目前, 关于双须叶须鱼种群动态方面的报道较为匮乏, 且已有的资料主要是对其资源现状进行了定性的描述[6,10—12], 严重制约了其种质资源保护工作的实施。

本文采用单位补充量模型评估了雅鲁藏布江流域双须叶须鱼的种群资源现状, 同时评估不同养护措施对资源的保护效果, 并以此为依据提出合理的渔业养护策略和建议。

1 材料与方法

1.1 样本采集

2008年10月至2009年9月、2012年4月至7月和2013年3月利用刺网和地笼等渔具于雅鲁藏布江拉孜至尼木江段逐月捕捞双须叶须鱼（图 1）。月采集量不少于30尾, 共捕获样本956尾。采集的样本在新鲜状态下进行常规生物学测量, 长度精确到1 mm, 重量精确到0.1 g。测量完成后立即解剖, 肉眼辨别性别, 并取一对微耳石用于年龄估算。

图1 雅鲁藏布江中游双须叶须鱼采样点Fig. 1 Sampling locations in the middle reach of the Yarlung Zangbo River for P. dipogon

1.2 体长、体重估算

拟合的双须叶须鱼的von Bertalanffy体长生长方程如下[6]:

式中,Lt为双须叶须鱼在t龄时的体长。

采用体长-体重生长方程[6]，将双须叶须鱼体长数据转换成体重数据，计算公式如下：

1.3 性成熟比例和产卵时间

双须叶须鱼于每年的2—4月集中产卵，是典型的春季产卵鱼类[7]。双须叶须鱼在t龄时其种群中性成熟个体所占比例采用Logistic方程来估算[6],具体计算公式如下:

1.4 死亡率估算

总死亡率, 采用Chapman-Robson法估算总死亡率Z[15], 公式如下:

式中,tc为起捕年龄;为不小于tc时, 样本平均年龄;N为不小于tc时, 样本数量。

自然死亡率, 雌鱼和雄鱼的自然死亡率(M)分别使用以下两个经验方程式来计算:

式中,L∞为渐进体长, 单位为cm;k为生长系数;tmax最大年龄计算公式为tmax=t0+ 2.996/k, 其中k为生长系数,t0为体长为0时的年龄[16—18]。

捕捞死亡率, 当前的捕捞死亡率(Fcur)等于总死亡率(Z)减去自然死亡率(M):Fcur=Z–M。假设估算的捕捞死亡率和自然死亡率在不同龄组间保持恒定。

1.5 种群动态评析

本文将单位补充量模型(YPR)中时间递增单位由年修改为月, 同时结合产卵潜力比(SPR), 评估了双须叶须鱼的资源状况及其对不同渔业管理政策的响应[19—20], 模型输入参数见表 1。

表1 双须叶须鱼单位补充量模型输入参数Tab. 1 The input parameters for per-recruit models of P. dipogon

(1)产卵潜力比(SPR)

式中,SSB为总产卵亲体量, 单位为g;SSBRF为捕捞死亡率(F)不为零时, 单位补充量产卵亲体量, 单位为g;SSBRF=0为捕捞死亡率(F)为零时, 单位补充量产卵亲体量, 单位为g;R为补充量, 假设为1;F为捕捞死亡率;M为自然死亡率;a和b为体长与体重关系式参数, 引自公式(3)和(4);Lt为t龄时的平均体长,引自公式(1)和(2);At为t龄时是否处于禁渔期, 如果处于其数值为0, 反之为1;tmax为最大年龄, 单位为月份;tr为补充年龄, 等于渔获物中的最小年龄, 单位为月份;t为年龄, 单位为月份;tc为起捕年龄, 单位为月份;Gt为t龄时的成熟鱼类比例, 引自公式(5)和(6);

St为t龄时网具的选择系数, 由于缺乏网具选择系数方面的数据, 本研究假设网具对双须叶须鱼选择类型为“刀刃型”选择, 即达到起捕年龄tc, 选择系数值为1, 小于起捕年龄tc, 选择系数值为0。

(2)单位补充量渔获量(YPR)

式中,Y为同一世代的总渔获量;R为补充量, 假设为1;F为捕捞死亡率;M为自然死亡率;a和b为体长与体重关系式参数, 引自公式(3)和(4);Lt为t龄时的平均体长, 引自公式(1)和(2);At为t龄时是否处于禁渔期, 如果处于其数值为0, 反之为1;tmax为最大年龄,单位为月份;tr为补充年龄, 等于渔获物中的最小年龄, 单位为月份;t为年龄, 单位为月份;tc为起捕年龄,单位为月份;St为t龄时网具的选择系数, 由于缺乏网具选择系数方面的数据, 本研究假设网具对双须叶须鱼选择类型为“刀刃型”选择, 即达到起捕年龄tc, 选择系数值为1, 小于起捕年龄tc, 选择系数值为0。

对于已开发的鱼类种群, 准确地估算其自然死亡率是极其困难的。因此, 采用2个经验公式获取双须叶须鱼的自然死亡率区间, 并评估单位补充量模型对自然死亡率的敏感性。同时, 模拟14个不同的渔业管理政策评估起捕年龄和禁渔期对双须叶须鱼的保护效果(图 2和表 2)。

图2 雅鲁藏布江双须叶须鱼捕捞曲线Fig. 2 The catch curve of P. dipogon in the Yarlung Zangbo River

表2 双须叶须鱼渔业管理政策Tab. 2 Management policies of P. dipogon in the Yarlung Zangbo River

(3)参考点

利用F25%和F40%两个参考点评价种群开发程度。F25%和F40%是最大单位补充量产卵亲体生物量的25%和40%所对应的捕捞死亡系数。F25%是下限参考点, 如果捕捞死亡系数高于该值, 说明种群被过度开发, 自然繁殖被严重破坏, 补充量不能维持种群的平衡稳定[21—23]。F40%是目标参考点, 是合理开发种群资源的捕捞标准, 如果捕捞死亡系数处于该值左右, 表明在保持种群稳定的前提下可以提供高产量[24]。

2 结果

2.1 死亡参数

估算的雌鱼年总瞬时死亡率(Z)为0.52/年, 雄鱼的为0.70/年。生长方程参数法估算的自然死亡率(M)要大于极限年龄参数法, 即雌鱼的自然死亡率范围为0.10—0.17/年, 而雄鱼的为0.14—0.24/年。双须叶须鱼雌性和雄性种群对应地当前捕捞死亡率(Fcur)范围分别为0.35—0.42/年和0.46—0.56/年。

2.2 资源现状

目前, 双须叶须鱼雌性和雄性种群的产卵潜力比分别为3.1%—6.7%和9.8%—18.2%, 均显著性地低于25%, 同时, 雌性和雄性种群的当前捕捞死亡率分别为0.35—0.42/年和0.46—0.56/年, 均显著性地高于下限参考点(F25%)。当雌性和雄性种群的捕捞死亡率分别为0.178—0.335/年和0.369—1.003/年时, 其单位补充量渔获量达到极大值(表 3和表 4)。上述结果表明, 现有的渔业管理政策不能对双须叶须鱼种群资源形成有效保护, 其种群资源处于过度利用状态。

表3 渔业政策对双须叶须鱼雌性种群的生物学参考点、单位补充量渔获量和繁殖潜力比的影响Tab. 3 The effects of different management policies on biological reference points, yield per recruit and spawning potential ratio of femaleP. dipogon

2.3 渔业管理政策对资源量的影响

起捕年龄模拟的管理政策1—9反应了双须叶须鱼种群资源对不同起捕年龄的响应(表 3和表 4)。SPR、P25%和P40%表现出随着双须叶须鱼起捕年龄递增而逐渐增大趋势, 而YPR和YPRmax则呈现先递增后递减的趋势, 这说明提高起捕年龄能够对双须叶须鱼种群形成有效的养护。因此, 我们将依据YPR和SPR等值线图来确定双须叶须鱼的最小起捕年龄。

随着捕捞强度的增大, 在起捕年龄的大部分值域上单位补充量渔获量增速逐渐放缓(图 3)。在估算的自然死亡率值域内, 将起捕年龄设置为5—13龄, 对于捕捞死亡率的大部分值域, 双须叶须鱼雌性种群单位补充量渔获量围绕当前值进行小幅波动, 将起捕年龄设置为不小于13龄, 在估算的捕捞死亡率值域上其产卵潜力比不低于25%(下限参考点), 将起捕年龄设置为不低于15龄, 其产卵潜力比不低于40%(目标参考点; 图 3和图 4); 将起捕年龄设置为5—8龄, 对于捕捞死亡率的大部分值域,双须叶须鱼雄性种群单位补充量渔获量围绕当前值进行小幅波动, 将起捕年龄设置为不小于9龄, 在估算的捕捞死亡率值域上其产卵潜力比不低于25%(下限参考点), 将起捕年龄设置为不低于10龄,其产卵潜力比不低于40%(目标参考点; 图 3和图4)。因此, 建议以牺牲双须叶须鱼渔获产量为代价,将其起捕年龄提高至不小于15龄, 以期获得令人满意的资源养护效果。

禁渔期随着休渔时间的延长, 双须叶须鱼雌性种群的单位补充量渔获量范围由0.0—164.3 g逐渐降低至0.0—115.1 g, 雄性种群则由0.0—95.0 g逐渐降低至0.0—66.5 g, 与之相反, 将休渔时间由2—4月逐渐延长至2—6月, 双须叶须鱼种群的产卵潜力比由不低于25%(下限参考点)逐渐提高至不低于40%(目标参考点; 表 3和表 4)。上述结果表明,在牺牲渔获产量的基础上, 伏季休渔措施能够对双须叶须鱼种群资源形成有效保护, 建议将其休渔时间至少设置为2—6月。

表4 渔业政策对双须叶须鱼雄性种群的生物学参考点、单位补充量渔获量和繁殖潜力比的影响Tab. 4 The effects of different management policies on biological reference points, yield per recruit and spawning potential ratio of male P.dipogon

3 讨论

3.1 死亡率对资源评估结果的影响

鱼类种群资源通常由繁殖、生长和死亡这三大生理过程决定的, 生长和繁殖是鱼类种群资源增长和补充的过程, 而死亡则是鱼类种群资源消亡的过程。对于未有渔业生产活动的自然种群, 其消亡过程通常由捕食、疾病和竞争等因素引起的单位时间内死亡量来衡量, 即自然死亡率; 而对于已大规模开发利用的自然种群, 其消亡过程则由自然因素和捕捞因素诱导的单位时间内死亡量来衡量, 即自然死亡率和捕捞死亡率。由此可见, 自然死亡率是影响种群资源量的重要参数, 准确估算自然死亡率是开展渔业资源评估并进行有效养护的基础[25]。与年龄、生长和繁殖力等渔业生物学参数相比, 获取可靠的自然死亡率是十分困难地[16,26]。目前, 国内外学者一般采用直接或者间接法来估算自然死亡率。以标记和遥感为代表的直接估算法能够获得较为可靠的自然死亡率, 但其对数据量的要求较为严苛, 实用性较差。因此, 许多种群的自然死亡率通常采用间接法进行估算[16—17,27—29]。由于间接法所依据的种群信息较少, 其估算结果的准确性必定大打折扣, 为此, 学者们通常采用至少2种间接法来评估自然死亡率的不确定性。本文结果表明, 双须叶须鱼资源现状对自然死亡率的敏感性较差, 即双须叶须鱼资源利用现状不随自然死亡率的变化而改变。此外, Smith等[15]采用Chapman-Robson法估算的总死亡率通常产生负偏差, 这提示文中捕捞死亡率的估算偏低。因此, 对于雅鲁藏布江中游双须叶须鱼资源利用现状的评估结果需保持保守且偏悲观的态度。

图3 双须叶须鱼单位补充量渔获量等值线图Fig. 3 Isopleths of yield per recruit for P. dipogon in the Yarlung Zangbo River

3.2 繁殖期实施禁渔的可行性

以下三种情况能够使产卵期休渔措施对鱼类资源产生有效保护: (1)捕捞能够影响保护目标的产卵活动; (2)繁殖集群增大了目标的易捕性; (3)休渔能够降低周年捕捞强度[30]。研究结果表明, 在产卵期实施休渔能够对双须叶须鱼种群资源进行有效养护, 且养护效果随着休渔时间的延长而增加。刘海平等[7]指出, 每年春季大量双须叶须鱼亲本聚集于产卵场进行后代繁衍。此外, 渔获物调查发现,产卵期中大型个体的比例显著性增加暗示集群产卵可能增大了双须叶须鱼的可捕性。因此, 产卵期实施休渔是一种有效的养护策略。

图4 双须叶须鱼繁殖潜力比等值线图Fig. 4 Isopleths of spawning potential ratio for P. dipogon in the Yarlung Zangbo River

3.3 双须叶须鱼资源养护对策

渔业资源养护涉及到法律法规、风土人情、自然环境、资源现状、社会经济等诸多方面, 是一项需要相关部门上下联动、紧密协作和形成合力的复杂系统工作。根据双须叶须鱼已有的以及本文的研究资料, 建议采取以下措施加强其资源保护:

第一, 完善本土渔业法规体系。坚持生态优先的原则, 协调资源开发和保护的矛盾, 将鱼类资源保护纳入雅鲁藏布江流域生态环境综合治理目标。根据《中华人民共和国渔业法》等国家相关法律法规, 结合雅鲁藏布江流域鱼类资源受胁迫现状, 因地制宜地制定水生生物养护规划, 完善流域渔业资源保护法规, 为渔业资源养护提供法律保障。2006年颁布实施的《西藏自治区实施〈中华人民共和国渔业法〉办法》中规定双须叶须鱼的最小起捕体重为300 g, 休渔时间不少于4个月。基于本文研究结果, 建议将双须叶须鱼的最小起捕规格修改为1450 g, 休渔时间修改为至少5个月。

第二, 加强渔业资源的执法监督力度。强大的监督执法力度是渔业法律法规落到实处、发挥效应的根本保障。自治区早在2006年就已经制定并颁布实施了本土渔业法规, 但自治区主要流域鱼类资源的衰退趋势仍没有减缓, 执法监督力度较弱是导致上述现象的因素之一。建议从人、财和物这三方面强化渔业综合执法管理体系建设。人, 即人才引进, 从政策、待遇和配套设施等方面完善人才引进机制, 吸引具有渔业资源专业背景的人才服务边疆渔政管理事业; 财, 即资金支持, 通过政府财政和生态补偿等多种途径为渔政管理提供充足且持续的资金支持; 物, 即执法设备, 逐步实现执法设备从无到有、从有到优、从优到精的建设过程, 切实提高执法能力。

第三, 加强渔业法规的宣传, 切实增强当地人民的生态保护意识。采取多种形式宣传水生生物保护的相关法律法规以及盲目放生的危害, 使广大民众明确渔业资源保护的目的和意义, 增强人们保护水域生态和渔业资源的自觉性。

第四, 建议在雅鲁藏布江的中游水域实施至少10年的全面休渔。与限制起捕规格相比，本文更建议采用伏季休渔措施对双须叶须鱼种群资源进行养护。这主要基于以下三方面的考虑: (1)依据自治区地广人稀的环境以及监督执法力度较弱的现实情况, 伏季休渔相对更容易实施和监管;(2)野外调查发现, 成鱼和小型放生鱼类销售是当地渔民的主要经济来源。假设采用限制起捕规格措施来养护双须叶须鱼资源, 放生鱼类的销售额必定会减少; 同理采用伏季休渔措施, 成鱼的销售额必定也会降低。由此可见, 上述两种养护措施都会引起当地渔民经济收入的减少; (3)限制起捕规格会引起土著小型鱼类捕捞量的显著性减少,藏族同胞为了满足放生量必然会购买鲫和泥鳅等外来小型鱼类, 从而加剧入侵鱼类对土著鱼类预备群体和补充群体的竞争胁迫。伏季休渔措施的实施对保护鱼类资源起到一定效果，但对休渔期外的捕捞和销售等行为并无有效约束。杨鑫[6]报道指出, 强大的捕捞压力已经引起双须叶须鱼种群年龄结构趋于低龄化, 这说明伏季休渔制度已经不能有效阻止其资源的衰退。因此, 根据双须叶须鱼雌性的初次性成熟年龄为9龄, 建议在雅鲁藏布江的中游水域实施至少10年的全面禁渔。

第五, 建议实施生态补偿。自治区渔民大多来自于四川等地, 通过合理有效地措施引导渔民退捕转产, 全面休渔不会影响他们的经济来源, 且与自治区宗教文化相契合, 有利于当地和谐社会的构建。此外, 在雅鲁藏布江流域设立渔业资源增殖站,努力打造渔业资源增殖示范站, 确保放流苗种的质量和稳定供应, 引导和规范社会放生行为, 开展水生生物养护科普, 创新增殖放流技术，助力自治区渔业绿色发展以及和谐社会的构建。

第六, 突破双须叶须鱼增养殖关键技术。近十几年来, 随着人们生活水平的提高以及消费观念的改变, 对水产品, 尤其是有机、无污染、独具特色水产品的需求呈现爆炸式的增长。在巨大经济利益的诱惑下, 自治区相关从业人员对双须叶须鱼等鱼类自然种群进行了野蛮式的开发利用, 建议加强双须叶须鱼增养殖关键技术的攻关, 构建绿色高效的养殖模式，满足市场对有机健康动物蛋白的需求, 减少酷渔滥捕对自然种群的破坏, 加强双须叶须鱼种质资源的保护。

4 结论

双须叶须鱼隶属于裂腹亚科(Schizothoracinae), 随着青藏高原的隆升, 其由第三纪末期适应于温暖和静水环境的原始鲃亚科鱼类逐步演变为适应于寒冷、高海拔以及急流等严酷环境的裂腹亚科鱼类[5,31—32]。双须叶须鱼是雅鲁藏布江水生态系统特有种和关键种, 其种群结构和数量的细微改变将通过生态级联效应调控水域生态系统的结构和功能, 最终影响水体生态服务功能的供给。因此, 掌握双须叶须鱼种群动态数据是科学合理地开展其资源养护乃至维持雅鲁藏布江生态服务持续供给能力的前提。本文结果指出, 当前双须叶须鱼种群资源处于过度利用状态; 伏季休渔或限制起捕规格都能对其资源进行有效养护。综合考虑自治区地理环境、宗教文化、渔业生产现状、双须叶须鱼生活史特性以及不同管理政策对双须叶须鱼资源的保护效果，本文建议从渔业法规的完善和宣传、渔业执法能力的提升、流域全面休渔的实施、生态补偿制度的构建以及增养殖关键技术的攻关等方面对双须叶须鱼种群资源开展养护工作。