（中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，动物营养学国家重点实验室，北京 100193）

在众多与动物福利相关的学科中，动物行为学占据了重要地位，并被较早应用于家畜生产，以改善家畜的生产性能。目前，利用应激生理、动物行为、生产力等指标对动物福利水平进行评估被认为是“最佳评估”[1]，其中动物行为和动物福利之间的关系被广泛认可，利用行为来评估动物的福利和健康状况是现代动物福利学的一大特征[2]。在集约化饲养条件下，奶牛等家畜的异常行为发生愈来愈明显，进而引起了人们的重视。因为它不仅对家畜本身产生危害，妨碍日常的饲养管理，而且还会带来牛场的经济损失。近年来的研究发现，奶牛的异常行为由多种因素引起，主要包括环境的、心理的及营养和遗传等因素[3]，而且常常会受到品种、生长发育阶段、饲料、饲养管理和环境等诸多因素的综合影响[4]。动机是动物行为表达的内因，常用来解释动物的行为需求[5]，如果动物有强烈的动机想要获得资源或表达特定的行为，但却被阻止这样做，则该动物的福利水平可能就会降低。因此，为了能够评估动物福利，获取更多关于动物特定动机系统的知识是很重要的。动机是许多行为试验设计中的一个重要因素，而本文就着重通过对荷斯坦牛采食动机对其异常口部行为的影响进行研究，以期为后续改善奶牛福利及减少其异常口部行为提供思路与借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验设计

在长江以北地区选择5家不同规模（存栏荷斯坦牛900～20 000头），环境条件和饲养管理相近的奶牛场实地采集试验数据。在每家牛场，分别选出一个断奶犊牛群（4～5月龄）、一个育成牛群（10月龄）、一个泌乳牛群（胎次1.19±0.78），观察记录每个牛群异常口部行为的发生情况。每个牛群每天分别定时从8∶00开始观测，到17∶00结束。每个牛群每天观察8～10次，每次观测15min，连续观测3d。对有异常口部行为的奶牛进行记录，统计各种异常口部行为每次观测时段的发生头数并记录牛号，对同一头奶牛同一时段多次发生的异常口部行为不重复记录。着重统计奶牛采食期间以及采食前后的异常口部行为的发生头数并记录采食时间。牛群的饲喂采食时间以实际观察结果为准，见表1。

表1 日间观察时段内5个牛场的饲喂时间

1.2 试验材料

计时器、写字板、望远镜。

1.3 观测项目

观测的异常口部行为主要有两种：卷舌、过度梳理。判断标准如下：

卷舌：牛的舌头在嘴里或嘴外来回反复滚动、卷曲和伸展。

过度梳理：牛单次梳理自身某一部位（背部、身体两侧、腿部、乳房等）时间达20s以上。

1.4 异常口部行为发生率的统计

记录每次观测时段内两种异常口部行为的发生头数，除以牛群总头数，计算得出奶牛这两种异常口部行为的发生率。

1.5 统计分析

用Excel 2016计算得出各奶牛群各观测时段异常口部行为发生率及其日变极差，并对其进行反正弦平方根转化，然后用SAS 9.4进行正态性检验，最后用ANOVA过程进行观测时段之间、牛群之间、采食前中后的单因素方差分析，并进行Duncan氏多重比较。P＜0.05为差异显著，测定结果以“平均数±标准误”表示。

2 结果与分析

2.1 荷斯坦牛两种异常口部行为日变规律

如图1所示，三个不同生长阶段荷斯坦牛群中，泌乳牛群卷舌行为发生率显著低于育成牛群和断奶犊牛群（P＜0.05）；9∶00和11∶00，育成牛和断奶犊牛群卷舌行为发生率差异显著（P＜0.05）。泌乳牛群卷舌行为发生率在8∶00～17∶00时段中的日变化上下波动幅度较小，曲线趋于平缓，但下午时段发生率有高于上午时段的趋势，17∶00时发生率最高，显著大于8∶00～14∶00中的卷舌行为发生率（P＜0.05）。育成牛群卷舌行为发生率日变化上下波动幅度比泌乳牛大，但各时段之间发生率差异不显著（P＞0.05）。断奶犊牛群卷舌行为发生率日变化上下波动幅度极大，发生率在9∶00时最高，显著高于发生率最低的11:00时以及12:00和17:00时（P＜0.05）。

图1 荷斯坦牛卷舌行为日变规律

由图2可知，三个不同生长阶段荷斯坦牛群中，除10∶00以外的时间点泌乳牛群过度梳理行为发生率显著低于育成牛群（P＜0.05），而所有时间点育成牛群又显著低于断奶犊牛群（P＜0.05）。相较于卷舌行为，过度梳理行为在8∶00～17∶00时段中的发生率更高。泌乳牛群和育成牛群过度梳理行为发生率的日变化上下波动幅度较小，其中泌乳牛群17∶00时的为发生率最小，显著低于10∶00和12∶00（P＜0.05）；育成牛群12:00和17∶00时的发生率显著高于10∶00、13∶00、15∶00和16∶00的发生率（P＜0.05）。断奶犊牛群中的过度梳理行为发生率日变化上下波动幅度较大，其中在11∶00时发生率最高，显著高于8∶00、10∶00和13∶00～17∶00的发生率（P＜0.05）。

图2 荷斯坦牛过度梳理行为日变规律

表2 荷斯坦牛异常口部行为发生率日变极差（%）

由表2可知，三个不同生长阶段荷斯坦牛群中，泌乳牛群卷舌行为和过度梳理行为发生率的日变极差均显著低于育成牛群，而育成牛群又显著低于断奶犊牛群（P＜0.05）；荷斯坦牛异常口部行为发生率日变化极差由断奶犊牛、育成牛到泌乳牛，依次显著降低（P＜0.05）。

2.2 采食对荷斯坦牛两种异常口部行为的影响

由表3可知，受采食行为的影响，荷斯坦牛卷舌行为发生率在采食前后有明显变化。其中，泌乳牛群在采食期间卷舌行为发生率显著低于采食前1h，以及采食后1h、2h的发生率（P＜0.05），与采食前2h的发生率差异不显著（P＞0.05）；育成牛群在采食期间的卷舌行为发生率显著低于采食后2h的发生率（P＜0.05），与采食前2h、1h，以及采食后1h的发生率差异不显著（P＞0.05），但相较采食前后，采时期间发生率有所降低；断奶犊牛群在采食期间的卷舌行为发生率显著低于采食前2h、1h，以及采食后1h、2h的发生率（P＜0.05）。三个牛群采食前相比采食后，卷舌行为发生率差异均不显著（P＞0.05）。

从表4可以看出，泌乳牛群中在采食期间的过度梳理行为发生率显著高于采食前1h的发生率（P＜0.05），与采食前2h，以及采食后1h、2h的发生率差异不显著（P＞0.05），但相较采食前后，采食期间发生率有升高的趋势；育成牛群中在采食期间的过度梳理行为发生率显著高于采食前2h、1h，以及采食后1h、2h的发生率（P＜0.05）；断奶犊牛群中在采食期间的过度梳理行为发生率与采食前1h、2h，以及采食后1h、2h的发生率差异均不显著（P＞0.05），但相较采食前后采食期间有升高趋势。

表3 采食前后荷斯坦牛卷舌行为发生率（%）

表4 采食前后荷斯坦牛过度梳理行为发生率（%）

图3 荷斯坦牛采食前后异常口部行为变化规律

图3为荷斯坦牛三个不同阶段牛群卷舌、过度梳理两种异常口部行为发生率在采食前后的变化情况。从图中可以明显看出，三个牛群采食时段的卷舌行为发生率显著低于采食前1h，以及采食后1h、2h（P＜0.05），与采食前2h差异不显著（P＞0.05），但也有所降低。而过度梳理行为发生率采食期间与采食前后差异均不显著（P＞0.05）。但采食前后有明显变化趋势，变化正好与卷舌行为相反，相较于采食前，在采食期间过度梳理行为发生率有明显上升，采食后发生率又回落。

3 讨论

3.1 荷斯坦牛异常口部行为日变规律

断奶阶段是奶牛生长速度最快的时期[6]，同时也是遭受到外界应激最严重的时期，如人工断奶、早期母子分离、饲料变换、转群等。奶牛场犊牛可能只在出生后几个小时甚至立即被迫与母牛分开，并且到2月龄时就会进行人工断奶处理，然而自然状态下犊牛直到9～11月龄才会逐渐自然地断奶[7]。人工强制断奶通常没有充分考虑到犊牛的个体差异，当停止牛奶供应而又不充分考虑犊牛对固体饲料的适应性时，就会发生特别严重的情况。有研究指出[8]，这会导致犊牛日增重减少以及表达出异常的口部行为[9]。Flower等[10]研究发现，出生两周后才与母牛分开的犊牛与出生后当天就进行母子分离的犊牛相比，具有更强的环境适应能力和表达更少的异常行为。在这一时期，犊牛的瘤胃和消化道功能发育还不完善[11]，断奶和母子分离使犊牛更容易受到各种环境因素的刺激而产生应激，并且在这一过程中可造成长期的压抑，为了缓解无聊与舒缓压力，犊牛就可能会发展出一些特定的异常行为。综合以上因素，这可能是断奶犊牛异常口部行为发生率较高的原因，同时由于很容易受到外界的应激刺激，因此异常行为的发生率在一天之中有较大的起伏波动。然而在正常情况下，奶牛对外界环境条件均有一定的适应力[12]。到了育成牛阶段，奶牛生理体况逐渐发育完善，对外界变化的适应能力增强，逐渐适应了人为的饲养模式，应激减少，异常口部行为发生率也随之减少，并且一天之中的起伏波动也逐渐趋于平缓。最后到泌乳牛阶段，奶牛完全发育成熟，在养殖场中的奶牛也已经习惯了这种集约化饲养的生产模式，应激大大减少，因此泌乳牛异常口部行为发生率相比断奶犊牛和育成牛显著降低，发生率在一天之中也无明显起伏，十分平缓。本试验中荷斯坦牛异常口部行为发生率变化起伏最大的时段，正好是在奶牛采食前后时段中，由此可见奶牛异常口部行为日变化规律与采食时间有紧密联系，且荷斯坦牛异常口部行为发生受其采食行为的影响。

3.2 采食对荷斯坦牛异常口部行为的影响

采食是动物的天性，也是动物特定行为的一种自然表达。自然状态下，奶牛采食不受时间的影响，可以随意自由表达采食行为。而在人为的集约化饲养条件下，没有了大自然的随时采食，并且为了便于管理，通常都只会在特定时间才给奶牛喂料，因此就可能在其他时间造成奶牛采食行为受挫。此外，饲料缺乏可导致奶牛血浆皮质醇浓度上升，β-羟丁酸浓度降低[13]，表明这时期应激增加。有研究发现[14]，与随意自由采食相比，阶段性限时采食可能导致奶牛异常口部行为显著增加。卷舌就属于一种异常口部行为，这种行为是指牛的舌头在张开的嘴外或有时在张开的嘴里反复滚动和伸展，其可能在生命的第一周就开始发展，并在2个月后形成一个明显的刻板行为[15]。影响奶牛出现卷舌的因素有很多，有学者提出，奶牛出现卷舌行为可能是由于缺乏社会接触和采食活动的累积效应[16]。Fraser和Broom[17]认为，奶牛卷舌似乎是由于受到对诸如吮吸、卷草和咀嚼等重要的口腔活动的抑制而引起。本次调研试验结果表明，采食期间奶牛的卷舌行为发生率显著低于采食前后的发生率。而在采食前，越靠近采食时间，卷舌行为发生率越高，有逐渐增加的趋势，并且在采食后发生率逐渐增加到原有水平。这可能是由于采食期间奶牛的采食动机得到了满足，口腔活动得到正常的表达，因此采食期间卷舌行为的发生率显著降低。饱腹感似乎也是影响奶牛异常口部行为的一个重要因素，Lindström等[18]研究发现，低瘤胃含量即饱腹感弱的奶牛，表达卷舌行为的时间更长。饥饿程度越高的奶牛，表达行为的动机越强[19]。在本次调研中，采食前1h是奶牛最饥饿的一个时期，此时的卷舌行为发生率较高，可以看到随着饥饿程度的增加，卷舌行为的发生率也呈现上升趋势。因为饥饿程度与奶牛采食动机显著相关，饥饿程度高，采食动机增强，由于这种行为动机得不到满足，奶牛便表现出更多的异常口部行为，这与前面Lindström的试验结果相符。同样的，采食结束后，饱腹感逐渐减弱，饥饿程度逐渐增加，奶牛的卷舌行为发生率又逐渐增加到原有水平。

有趣的是，统计结果表明奶牛的过度梳理行为发生率在采食期间有增加的趋势，这与卷舌行为在采食期间的发生率变化正好相反。自我梳理是小型猫科动物、野生和家养牛、鹿和各种灵长类动物经常表达的一种行为[20]。梳理有许多功能，其中最显著和最广泛的功能是清除体外寄生虫以及清洁毛皮。奶牛在受到环境限制后表现出的更多梳理行为，即过度梳理[21]，表明奶牛处于一个不良福利的环境当中。然而本次调研结果显示，采食期间奶牛的过度梳理行为发生率增加，似乎不是由于环境受限导致的压抑所致，也与前面探讨的奶牛口部行为表达得到满足从而异常口部行为理应减少的结果不符。考虑奶牛口部生理结构特殊，只有下颌骨有牙齿，上颌骨没有牙齿，采食时主要靠舌头将饲料卷入口腔内部靠嘴巴深处的牙齿完成咀嚼进食活动，这种生理结构比较适合采食牧草等粗纤维饲料。然而人为提供的饲料与自然状态下的牧草相比，精饲料增多，更容易在口腔中以及舌头上部形成附着，在采食时奶牛梳理舔舐自身的行为增加，可能就是为了清理口腔内容物以及舌头上部无法清理的饲料残留，依靠身体毛皮的刮擦作用，能更好地清理舌头上部以及保持口腔环境的舒适度，以便继续进食。这可能是奶牛自我梳理行为的一种新的功能，当然这个新的发现还需要后续试验来进一步证实。

4 小结

荷斯坦牛日间异常口部行为发生率及其变化幅度由断奶犊牛、育成牛到泌乳牛，依次显著降低，并且均受到采食的影响。采食期间卷舌行为发生率相比采食前后显著降低，而过度梳理行为发生率相比采食前后有升高趋势。