李 熠，陈 熹，肖丕显，马 琼，吴 国

(四川师范大学生命科学学院，四川 成都 610101)

镉(Cd)在土壤中存在时间较长，半衰期可达15～1000年[1]，对生物体的毒性较高，活性与移动性也较强，易通过食物链向人体中迁移和积累，对食品安全与人体健康具有严重危害[2]。Cd已被联合国环境规划署列为全球性意义危害化学物质之首[3-4]。据调查，我国土壤Cd超标率位居所有重金属之首,且呈现出从西北向东南、从东北向西南逐渐递增的态势[5]，2013年广州“镉大米”事件引发了人们对于重金属污染问题的高度关注。

修复Cd污染土壤的技术主要分为物理、化学及生物修复技术三类，生物修复又可分为植物、动物和微生物修复。相较于物理、化学及其它生物修复技术，植物修复技术具有成本低、绿色环保等优点而被广泛研究[6]。然而目前筛得的镉超富集植物如藿香蓟等[7]，大多有生长缓慢、生物量小、田间维护繁琐等缺点，大大限制了植物修复重金属污染的效率。

当前，Cd超富集植物主要是从已报道的典型重金属超富集植物或重金属矿区优势种中筛选，验证其富集能力，因而局限于部分供试植物，未充分利用相关种质资源。对文献中已报道的中国Cd超富集植物进行统计，分析其种类组成及区系特征，旨在为Cd超富集植物种质资源筛选、引种栽培及其耐受机理研究提供新的思路。

1 研究方法

1.1 Cd超富集植物种类调查

目前，镉超富集植物筛选的条件主要为Baker和Brooks提出的参考值[8]，即地上部分镉含量达到100 mg/kg，为避免种类过少而不具有统计学意义，本研究以超富集植物临界条件为标准进行筛选，即：(1)生物富集系数(BCF)大于1，(2)转移系数(IF)大于1，统计文献已报道的符合以上条件的植物。筛得的植物以《中国植物志》为标准进行核对，确定拉丁学名及其隶属的科、属，并确定在中国各省级行政区的分布。

1.2 科、属的分布区类型统计

科的分布区类型确定以《世界种子植物科的分布区类型系统》[9]为标准，属的分布区类型以《中国种子植物属的分布区类型(2015版)》为标准[10]。以中国生态环境部公布的四批外来入侵植物为标准界定入侵植物[11-14]。

2 结果与分析

2.1 中国Cd超富集植物种类组成

据不完全统计，中国已筛出的Cd超富集植物共有80种(表1)，隶属于29科69属。其中，分别有蕨类植物1种、裸子植物1种、双子叶植物8种和单子叶植物70种。菊科植物种类最多，共18属21种，占总种数的26.25%，其次为十字花科植物，共8属10种，占总种数的12.50%，其余27科植物均占比较小。在80种Cd超富集植物中有16种入侵植物(表2)，占总种数的20%，其原产地以北美洲等温和地区为主，有50%是菊科植物。

表1 中国镉超富集植物种类组成

续表1 中国镉超富集植物种类组成

表2 中国镉超富集植物外来入侵种

2.2 镉超富集植物的区系特征

2.2.1 科的分布区类型

由表3可知，Cd超富集植物共有4个类型1个亚型，其中绝大多数为世界广布。泛热带分布共5科，占50.00%，其次是北温带分布3科，占30.00%。可见，中国Cd超富集植物科具有明显的泛热带区系特征，且表现为由泛热带向北温带过渡。

表3 中国镉超富集植物科的分布区类型

2.2.2 属的分布区类型

由表4可见，中国Cd超富集植物属分布区共12个类型8个亚型。除车前属(Plantago)、鬼针草属(Bidens)、蔊菜属(Rorippa)、堇菜属(Viola)等19属世界广布的草本植物外，热带亚热带成分占33.32%，温带成分占66.68% ，具有从热带、亚热带向温带过渡的特点。其中，主要分布类型为北温带和南温带间断分布(含北温带分布)，共16属20种，占总种数的37.03%。其次为泛热带分布和旧世界温带分布，分别为6属5种和6属6种，均占总种数的11.11%。

表4 中国镉超富集植物属的分布区类型

2.3 Cd超富集植物的分布

由图1可知，80种Cd超富集植物在我国境内空间分布存在较大差异(图 1A)。从经度和纬度梯度分别来看，Cd超富集植物主要集中于东部地区和南方地区。以全国七大地理分区来看，Cd超富集植物的科、属和种在各区域分布的趋势一致。其中，西南地区的Cd超富集植物种数最多(29科68属75种)，占总种数的93.75%，而东北地区最少(17科38属39种)，占比48.75%，整体呈现出由北到南逐渐增多的趋势。结合各地土壤Cd本底值可知(图 1B)，云南和湖北Cd超富集植物种数与土壤Cd本底值均较高，而四川、青海和广西却相反，可见Cd超富集植物的分布与土壤Cd本底值关联不强。

3 讨论

Cd超富集植物绝大部分科、属的分布区类型为世界分布，与超富集植物生存能力较强的特征相符。此外，二者均表现出由泛热带向温带过渡的特征，其中入侵植物多来源于美洲等气候温暖的地区，与李坤陶[15]的研究结果一致。由于外来入侵物种更趋于入侵到与其原生存环境相一致的地区[16]，说明我国西南地区与(亚)热带美洲部分地区气候特点存在一定的相似性。Cd超富集植物中本地物种越多的区域，入侵植物多样性也越丰富，因此本地物种与外来入侵物种丰富度的关系具有统计意义，与国外同类研究结果一致[17]。

图1 中国Cd超富集植物地理分布及土壤Cd背景值分布图Fig.1 Distribution map of Cd hyperaccumulators and soil Cd background values in China注：图A表示Cd超富集植物在各省级行政区的分布；图B表示各省级行政区的土壤Cd背景值。基于国家测绘地理信息局地图审图号为GS(2019)1825的标准地图制作，底图无修改。

中国Cd污染程度呈现从东北向西南增加的趋势。结合Cd超富集植物在各省区分布情况可以看出，Cd超富集植物在全国的分布与Cd背景值相关性不强，因此土壤Cd背景值并非影响超富集植物分布的主要因素。结果显示，Cd超富集植物多分布于低纬度地区，更喜温和气候。研究表明物种多样性与纬度相关, 低纬度地区较高纬度地区物种种类多[18]，而年均气温及年均降水是影响物种生存和分布的最主要环境因子[16]。因此，影响我国Cd超富集植物分布格局的可能为气候条件、经纬度、海拔等多种因素。

植物对重金属的富集能力越强则耐受性也相应较强，十字花科植物对Pb、Cd、Cu、Zn等重金属的富集能力较强[19]。统计显示，已报道的80种Cd超富集植物中，菊科植物种类最多，十字花科植物次之，且20%为入侵植物。入侵植物多有化感作用，此外，菊科植物中至少有39个属存在化感作用[20]，十字花科植物也会通过分泌芥子油苷等产生化感作用[21]，化感物质中富含酮、醛、酸和酯类物质。有研究表明外施螯合剂因含有羧基等，能够增加土壤重金属的生物有效性[22]；植物细胞壁中的羟基、氨基和羧基等对Cd具有较强的吸附能力[23]；植物体内的螯合剂如有机酸、金属硫蛋白和植物螯合肽等，易与重金属结合，促进重金属在植物细胞中的区室化分隔，降低其生物毒性[24]。因此，化感物质可能也有相似作用：(1)提高土壤重金属的生物有效性而更易被植物提取；(2)增强重金属在植物根系的吸附及其在植物细胞内的区室化分隔，从而增强植物对Cd耐受能力。

4 结论

已报道的中国Cd超富集植物共有80种，隶属于29科69属，菊科植物种类占比最大，十字花科次之，有16种入侵植物。Cd超富集植物分布较广，具有从热带、亚热带向温带过渡的区系分布特点。Cd超富集植物多分布于气候温和的地区，在我国西南地区分布最多。Cd超富集植物分布的主要影响因素并非土壤Cd背景值，而可能是气候条件等因素。

5 展望

目前，已筛选的Cd超富集植物种类较少，修复效率受到显著限制。基于Cd超富集植物的区系特征，从以下几个方面加强超富集植物种质资源的筛选，利于植物修复技术的研究与应用：

(1)不局限于重金属矿区筛选，将筛选范围扩展至已知Cd超富集植物的同科、同属植物，且重点关注化感植物的亲缘种，以提高筛选效率。

(2)在避免造成生态入侵的前提下，可适当使用兼具观赏价值的超富集植物(如万寿菊等)。具有Cd超富集能力的木本植物生物量巨大，可作为城镇污染土壤修复的选择依据之一。

(3)筛选能同时富集多种重金属的植物并深入研究富集机制，通过基因工程技术改造，提升特定植物的重金属富集能力，有助于植物修复技术在重金属污染治理方面的推广应用。