徐志健 农保选 张宗琼 杨行海 曾宇 荘洁 李丹婷 颜群 夏秀忠

摘要：【目的】明確广西水稻地方品种核心种质抗稻瘟病情况，获得苗期广谱抗稻瘟病的优异种质资源，为广西水稻抗病育种提供抗源材料。【方法】采用7个广西稻瘟病菌优势生理小种（ZA9、ZA13、ZB1、ZB9、ZB13、ZC3和ZC13），对419份广西水稻地方品种核心种质采用喷雾接种法进行苗期稻瘟病抗性鉴定。【结果】供试419份广西水稻地方品种核心种质对7个稻瘟病菌生理小种的平均抗病级别为2.93～5.72，其中对ZC13（2.93）的抗性最高，对ZA13（5.72）的抗性最低。不同类型水稻对7个生理小种的抗谱比较结果显示，粳稻的平均抗谱（36.59%）高于籼稻（30.90%），二者间差异显著（P<0.05，下同）;糯稻的平均抗谱（32.28%）高于粘稻（31.92%），二者间无显著差异（P>0.05，下同）;桂中稻作区的平均抗谱最高（37.32%），桂南稻作区最低（29.48%），不同稻作区种质间的抗谱排序为桂中稻作区>桂北稻作区>高寒山区稻作区>桂南稻作区。7个生理小种的相关系数范围为-0.008～0.451，其中ZB9与ZA13和ZC3，ZC13与ZB13和ZC3间的相关系数较低，致病性无显著相关，其他生理小种间的致病性呈显著或极显著（P<0.01）相关。系统聚类分析将419份广西水稻地方品种核心种质分成7类，其中第Ⅱ类抗谱范围较广（14.29%～100.00%），平均抗谱最高（60.95%），可作为抗性育种的亲本和稻瘟病抗性基因挖掘的材料来源;第Ⅲ类抗谱范围最窄（0～14.29%），平均抗谱最低（2.96%）。【结论】获得14份对7个广西稻瘟病菌优势生理小种抗谱在80.00%以上的高抗品种，为稻瘟病抗病遗传育种及抗性基因定位提供了抗源材料。

关键词： 水稻;地方品种;核心种质;稻瘟病;鉴定评价;广西

中图分类号： S435.111.41                         文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）05-1039-08

Abstract：【Objective】To find out the resistance of core collection of Guangxi rice landraces to rice blast， obtain excellent germplasm resources of broad-spectrum resistance to rice blast at seedling stage， and to provide the parent mate-rials of resistance to rice blast for rice genetic breeding in Guangxi. 【Method】Using seven physiological races of Guangxi dominant Magnaporthe oryzae（ZA9， ZA13， ZB1， ZB9， ZB13， ZC3 and ZC13）， 419 varieties of core collections of Guangxi rice landraces were inoculated with spray inoculation method to identify rice blast resistance at seedling stage. 【Result】The average resistance level of 419 core collection of Guangxi rice landraces to 7 physiological races of M. oryzae ranged from 2.93 to 5.72， of which ZC13（2.93） was the highest  and ZA13（5.72） was the lowest. The results showed that the ave-rage resistance spectrum of Japonica rice（36.59%） was higher than that of Indica rice（30.90%）， and the difference between them was significant（P<0.05， the same below）. While that of glutinous rice（32.28%） was higher than that of nonglutinous rice（31.92%）， and there was no significant difference between them（P>0.05， the same below）. The average resistance spectrum was the highest（37.32%） in the central Guangxi rice region and the lowest（29.48%） in the southern Guangxi rice region. The order of resistance spectrum among the germplasm in different regions was central Guangxi rice region>northern Guangxi rice region>alpine area  rice region>southern Guangxi rice region. The correlation coefficients of 7 physiological races ranged from -0.008 to 0.451，among which the correlation coefficients between ZB9 and ZA13， ZC3， between ZC13 and ZB13 and ZC3 were low， their pathogenicities were not significantly correlated. The pathogenicity of other physiological races had significant or extremely significant correlation（P<0.01）. The core collection of 419 Guangxi rice landraces were divided into 7 groups by cluster analysis. The Ⅱ group had a wide range of resistance spectrum （14.29%-100.00%）， the highest average resistance spectrum（60.95%）， which could be used as parents for resistance breeding and the source of materials for blast resistance gene mapping. The Ⅲ group had the narrowest range of resistance spectrum（0-14.29%） and the lowest average resistance spectrum（2.96%）. 【Conclusion】The obtained 14 high resistant varieties with resistance spectrum of more than 80.00% to 7 dominant races of M. grisea in Guangxi provide rice blast resistant source materials for genetic breeding and resistance gene mapping.

Key words： rice; landraces; core collection; rice blast; identification and evaluation; Guangxi

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31860371）; National Key Research and Development Plan Program（2018YFD0200306）; Guangxi Natural Science Foundation（2018GXNSFAA138124）; Science and Technology Development Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2019Z08 ）

0 引言

【研究意义】稻瘟病是水稻产区的重要病害之一，该病由稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae，无性态：Pyricularia oryzae）侵染引起，其发生与流行对水稻的产量及品质造成严重影响（Wilson and Talbot，2009;Talbot，2013）。广西地处亚热带，是栽培稻的起源地之一（Huang et al.，2012），拥有丰富的栽培稻资源，数量之多居全国各省份之首，同时也是稻瘟病重灾区（高汉亮和颜群，2004;颜群等，2009）。选育和利用抗病品种是防治稻瘟病最经济有效的方法之一。因此，从广西丰富的地方稻种资源中发掘利用广谱抗稻瘟病种质资源，对抗稻瘟病新品种培育、解决稻瘟病危害具有重要意义。【前人研究进展】许多学者利用自然诱发或人工接种菌液等方法对稻种资源进行稻瘟病鉴定与评价，获得一批抗病资源（Yang et al.，2008）。陆贤军等（1996）对3255份四川水稻地方品种进行人工诱发稻瘟病鉴定，发现高抗或抗苗瘟资源占13.13%，高抗或抗叶瘟资源占2.34%，抗穗颈瘟资源占1.78%，对“三瘟”呈中抗的资源有7份（占0.22%），并且抗病资源的地理分布有一定规律。袁筱萍等（2005）利用16个生理小种对75份中国栽培稻资源进行抗稻瘟病鉴定和聚类分析，将抗性资源分成9个类群，其中第6类群包含品种最多，抗谱最广（81.3%～100.0%），并高抗A、B、E、G群生理小种和抗穗颈瘟，可作为水稻稻瘟病抗性育种优先利用的种质资源。上述研究表明，稻种资源中的抗稻瘟病材料丰富，且抗病性具有一定的地理相关性。杨健源等（2008）对来自不同抗源的30个抗稻瘟病单基因系和5个广东籼稻骨干亲本，用163个广东省稻瘟病菌株开展苗期喷雾接种和田间病圃诱发鉴定，发现含有Pikh和Pil（t）的单基因系表现出广谱抗性，抗谱分别为89.6%和82.2%，在病区田间抗性表现也较好。韦燕萍等（2009）经过3代自交纯化与稻瘟病抗性鉴定，从1500份普通野生稻中发现38份抗病材料，从113份药用野生稻中发现18份抗病材料，药用野生稻抗性基因发生的频率较高、抗性稳定。夏小东等（2011）对203份中国稻种初级核心种质资源，用16个稻瘟病菌生理小种采用喷雾接种法开展苗瘟鉴定，发现抗谱在70.00%以上的品种有28份（13.79%）;利用当地混合优势菌株采用注射法开展成株期叶瘟鉴定，同时采用穗颈涂抹法开展穗瘟鉴定，发现抗叶瘟和穗瘟的品种分别占41.38%和78.82%;系统聚类分析将88份粳稻品种分为7类，将113份籼稻品种分为6类。陈灿等（2017）采用人工接种鉴定法分别在苗期和孕穗期对广西13个市的1786份野生稻资源进行稻瘟病混合菌株（ZA1、ZB1、ZB15和ZC15）接种鉴定，结果从普通野生稻中鉴定出抗叶瘟材料188份（占比11.85%）、抗穗颈瘟材料9份（占比0.58%）;从药用野生稻中鉴定出抗叶瘟材料73份（占比36.68%）、抗穗颈瘟材料5份（占比2.54%）;从普通野生稻和药用野生稻中分别鉴定出兼抗叶瘟和穗颈瘟的材料9份（占比0.58%）和4份（占比2.03%）;分析发现贵港和梧州等地是广西野生稻抗稻瘟病材料最多的地区。阎勇等（2017）采用苗期喷雾接种法从52份华南常用籼稻亲本中筛选获得广谱抗性材料4份，其中2份抗谱为100%，为水稻育种提供了优异抗源。邓云等（2019）对32个福建水稻主栽品种进行苗期人工喷雾接种鉴定，筛选出7个对当地主要稻瘟病菌抗谱在95%以上的水稻品种，为水稻品种推广提供指导。陈晴晴等（2020）采用喷雾接种法鉴定106份水稻材料苗期的稻瘟病抗性，结果获得对安微省6个稻瘟病菌株均表现抗病（0～3级）的材料53份，占比50%。【本研究切入点】广西稻种资源丰富，地方稻种资源数量超过1万份，但对稻瘟病的系统鉴定评价多集中在野生稻，对栽培稻资源的鉴定仅限于部分亲本材料、引进品种和区试品种，对广西地方稻种资源的系统鉴定评价未见报道。本研究选用广西地方稻种资源中的核心种质（李丹婷等，2012）为研究对象，材料更具代表性。【拟解决的关键问题】利用近年广西7个稻瘟病菌优势生理小种，对419份广西水稻地方品种核心种质采用喷雾接种法进行苗期稻瘟病抗性鉴定，以期筛选出苗期廣谱抗稻瘟病的优异种质资源，为广西水稻抗病育种提供抗源材料。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为广西农业科学院水稻研究所保存的419份地方栽培稻品种资源核心种质（表1）（李丹婷等，2012），以丽江新团黑谷为感病对照品种;稻瘟病菌来源于广西农业科学院植物保护研究所收集的7个优势生理小种，分别为ZA9、ZA13、ZB1、ZB9、ZB13、ZC3和ZC13（颜群等，2009;陈小林等，2017）。

1. 2 鉴定方法

1. 2. 1 苗期接种 每个参试品种选取饱满种子室温浸种48 h，32 ℃催芽24 h至露白，选择萌发一致的种子，按顺序播种于装有稻田土的瓷盘中，每行15粒。出苗后适当浇水，育苗至3叶1心期进行接种，接种前3 d适当施氮肥。利用喷雾接种法，孢子液浓度约为2×105个/mL，接种量以所有叶片上布满孢子液为限。接种后置于25～28 ℃恒温箱内，遮光保湿24 h，然后去除遮光条件，定时喷雾保湿，5～7 d后调查发病情况，3次重复。

1. 2. 2 调查分级标准 在广西农业科学院植物保护研究所稻瘟病鉴定温室进行鉴定，苗叶瘟按国际水稻研究所9级制标准调查记录。0级：叶片上无病斑;1级：病斑为针头状大小褐点;2级：稍大褐点;3级：圆形至椭圆形的灰色病斑，边缘褐色，病斑直径1～2 mm;4级：典型纺锤形病斑，长1～2 cm，局限于两叶脉之间，危害面积不超过叶面积的2%;5级：典型纺锤形病斑，危害面积不超过叶面积的10%;6级：典型纺锤形病斑，危害面积11%～25%;7级：典型纺锤形病斑，危害面积26%～50%;8级：典型纺锤形病斑，危害面积51%～75%;9级：典型纺锤形病斑，危害面积>75%。其中0～3级为抗（R），4～9级为感（S）。

水稻抗谱（抗病率）计算：抗病率（%）=对供试单个品种病级为0～3的菌株数/测试总菌株数×100。

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2010进行整理;采用SPSS 17.0对数据进行差异显著性分析和相关分析;根据苗叶瘟鉴定结果采用欧氏距离计算品种距离，运用OriginPro 9.0以离差平方和法进行聚类分析及图形绘制。

2 结果与分析

2. 1 稻瘟病抗性鉴定结果

调查发现感病对照丽江新团黑谷的平均病级为7.86，发病率达100.00%，符合感病对照的条件。419份广西水稻地方品种核心种质对7个稻瘟病菌生理小种抗性鉴定结果（表2）表明，供试种质对不同稻瘟病菌生理小种的抗性存在较大差异，其中对ZC13的平均病级为2.93，抗性最强，而其病级的变异系数最高，为47.78%;对ZA13的平均病级为5.72，抗性最弱，而其病级的变异系数最低，为23.78%。供试种质对7个稻瘟病菌生理小种的抗性排序为ZC13>ZB13>ZB1>ZB9>ZC3>ZA9>ZA13。

419份广西水稻地方品种核心种质对7个稻瘟病菌生理小种的抗谱范围在0～100.00%，平均抗谱32.02%。参试种质在不同抗谱区间的分布数量表现为：抗谱0～30.00%有268份，占参试总数的63.96%;抗谱30.01%～80.00%有137份，占参试总数的32.70%;抗谱80.01%～90.00%有12份，占参试总数的2.86%;抗谱90.01%～100.00%有2份，占参试总数的0.48%（图1）。

2. 2 不同类型种质对稻瘟病的抗性差异分析结果

不同类型、不同来源地的地方水稻种质资源苗期对叶瘟的抗性差异分析结果（表3）显示，粳稻对ZA9、ZA13、ZB1、ZB13和ZC3的平均病级低于籼稻，对ZB9和ZC13的平均病级高于籼稻;粘稻对ZB1 、ZB9和ZC13的平均病级低于糯稻，对ZA9、ZA13、ZB13和ZC3的平均病级高于糯稻;在广西4个不同稻作区的种质资源中，来源于桂中稻作区的种质对ZA9、ZB13和ZC3的平均病级低于其他稻作区的种质;桂北稻作区的种质对ZA13、ZB1、ZB9和ZC13的平均病级低于其他稻作区的种质;高寒山区稻作区的种质对ZA13、ZC3和ZC13的平均病级高于其他稻作区的种质;桂南稻作区的种质对ZA9、ZB1、ZB9和ZB13的平均病级高于其他稻作区的种质。

粳稻的平均抗谱高于籼稻，二者间差异显著（P<0.05，下同）;糯稻的平均抗谱高于籼稻，二者间无显著差异（P>0.05，下同）。不同稻作区种质间的抗谱排序为：桂中稻作区>桂北稻作区>高寒山区稻作区>桂南稻作区。

2. 3 稻瘟病菌生理小种致病性相关分析结果

对供试7个稻瘟病菌生理小种的致病性相关分析结果（表4）显示，各小种相关系数范围为-0.008～0.451，其中ZB9与ZA13和ZC3，ZC13与ZB13和ZC3间的相关系数较低，致病性无显著相关，其他生理小种间致病性呈显著或极显著（P<0.01）相关。相关系数最大为ZA9 与ZA13，达0.451，其次为ZA9与ZB13，为0.424，呈极显著正相关;ZC3与ZC13的相关系数最小，为-0.008。

2. 4 广西水稻地方品種核心种质抗稻瘟病聚类分析结果

以欧式距离和离差平方和法，根据各参试材料对稻瘟病菌抗性反应的表型相似程度的差异进行聚类分析。以欧氏距离55为阈值进行分类，将419份广西水稻地方品种核心种质分为7类（图2）。第Ⅰ类抗谱范围14.29%～85.71%，平均抗谱37.45%，包含武鸣畚谷占和芒谷糯等74份材料;第Ⅱ类抗谱范围14.29%～100.00%，平均抗谱60.95%，包含常往占、苏苗和口马朗等75份材料，这类材料总体对稻瘟病菌抗谱较广，可作为抗性育种的亲本和稻瘟病抗性基因挖掘的材料来源;第Ⅲ类抗谱范围0～14.29%，平均抗谱2.96%，包括畚禾、山籼和西夹糯等29份材料，总体对稻瘟病菌抗谱最窄;第Ⅳ类抗谱范围0～28.57%，平均抗谱14.29%，包括小占糯、小油占和麻雀蛋等60份材料;第Ⅴ类抗谱范围0～42.86%，平均抗谱27.46%，包括黄占糯、江占和宾阳细米等64份材料;第Ⅵ类抗谱范围0～57.14%，平均抗谱25.85%，包括鸭仔禾、坡禾和虎毛糯等63份材料;第Ⅶ类抗谱范围0～71.43%，平均抗谱32.28%，包括路冬白壳、七禾谷和密谷等54份材料。

2. 5 抗稻瘟病性较好的地方稻种资源分析结果

本研究获得14份抗谱大于80.00%的资源（表5），其中桂南稻作区籼型粘稻1份、籼型糯稻1份、粳型粘稻1份、粳型糯稻2份;桂中稻作区籼型粘稻2份、籼型糯稻2份、粳型糯稻1份;桂北稻作区籼型粘稻3份;高寒山区稻作区籼型粘稻1份。这些稻种资源可作为水稻稻瘟病抗性育种的优异基因资源。

3 讨论

稻瘟病菌生理小种存在多样性和易变性，导致抗病品种大面积推广种植3～5年后便丧失抗性（沈乐融等，2019），培育抗性品种是防治稻瘟病最经济有效的途径之一，因此，在稻瘟病抗性育种实践中需要不断鉴定发掘广谱抗源。本研究从419份广西水稻地方品种核心种质中鉴定发掘出14份抗谱在80.00%以上的种质资源，其中香糯和黑糯谷抗谱达100.00%。这些材料对广西当前的7个稻瘟病菌优势生理小种的病级均≤3，为稻瘟病抗性育种和抗病基因研究提供了优异的材料。

稻种资源的类型与稻瘟病抗性的关系在不同研究中的结果不尽相同。陆贤军等（1996）對3255份四川稻种资源的稻瘟病抗性鉴定结果表明，抗苗瘟资源以籼粘型为主;王群等（2001）对云南部分地方稻种资源进行苗期叶瘟自然诱发鉴定，发现籼稻抗稻瘟病资源所占比例高于粳稻;袁筱萍等（2005）、夏小东等（2011）研究表明粳稻抗谱高于籼稻，但差异不显著。本研究中粳稻平均抗谱高于籼稻，二者差异显著。说明稻种资源的类型与稻瘟病抗性间的关系较复杂，受品种数量、来源及稻瘟病生理小种组成等影响。探明抗源类型与地理分布的关系，对抗病资源的筛选和利用有一定的指导作用。

稻种资源的来源地与抗性有一定的相关性。陆贤军等（1996）对四川地方稻种资源的稻瘟病抗性研究发现，抗苗瘟资源主要分布于盆西稻作区，抗叶瘟和穗颈瘟资源主要分布于盆周边缘和川西南山地两稻作区，特别是同时具有抗或高抗叶瘟和穗颈瘟特性的资源仅分布于此两稻作区。本研究对广西4个稻作区稻种资源的抗性进行比较分析，平均抗谱排序为：桂中稻作区>桂北稻作区>高寒山区稻作区>桂南稻作区，说明从桂中稻作区更容易筛选到抗稻瘟病资源。这种相关性是由于稻瘟病菌在不同稻作区的优势种群差异所形成，与前人研究结果（全国稻瘟病科研协作组，1980;沈瑛等，1996;雷财林等，2000）一致。

前人利用稻瘟病菌种群间的致病性差异，将广西稻瘟病菌划分为7个种群（凌忠专等，2000;颜群等，2009;陈小林等，2017），但同一种群内不同生理小种间的致病性差异分析较少。本研究选择广西稻瘟病菌3个种群的7个生理小种，研究结果表明ZA与ZB种群内生理小种的致病性呈极显著正相关，ZC种群内2个生理小种的致病性之间呈负相关且不显著。这种相关性为今后稻瘟病的鉴定和抗性基因利用有一定借鉴作用，但由于本研究中利用的种群和生理小种数量较少，是否具有广泛代表性还需进一步探究。

系统聚类方法是水稻品种抗瘟性分类的有效手段，其可根据对稻瘟病不同生理小种抗性表型的相似程度，将供试品种划分为若干类群，类群内具有相似的抗性反应，而类群间抗性反应差异明显（刘二明等，1994;袁筱萍等，2005;夏小东等，2011;曾凡松等，2011）。依据抗性鉴定结果，419份广西水稻地方品种核心种质可分为7个类群，类群间抗性差异明显，对这些不同类群的抗性资源进行遗传分析和选择性利用，对抗病基因挖掘、抗病育种效率提高及抗病品种合理利用具有一定的指导意义。

稻瘟病按发生时期主要分为苗瘟、叶瘟和穗颈瘟，其中以穗颈瘟对水稻产量影响最大。据前人研究，室内人工接种条件下水稻苗瘟抗性与田间诱发条件下叶瘟、穗颈瘟的抗性间存在显著正相关，但在不同品种、不同生理小种间存在差异（李桦，1991;陈福如等，2006）。因此，本研究的苗期稻瘟病抗性鉴定结果大体可反映出品种整个生育期的抗性水平，对抗病资源的进一步研究利用有一定的借鉴作用。

4 结论

通过对419份广西水稻地方品种核心种质采用喷雾接种法开展苗期稻瘟病抗性鉴定，共获得香糯、黑糯谷和常往占等14份高抗品种，其对广西稻瘟病菌7个优势生理小种的平均抗谱在80.00%以上，为稻瘟病抗病遗传育种及抗性基因定位提供了抗源材料。

参考文献：

陈灿，郭辉，张晓丽，刘百龙，秦学毅，冯锐. 2017. 广西野生稻稻瘟病抗性鉴定及抗源地理分布[J]. 南方农业学报，48（11）：1999-2003. [Chen C，Guo H，Zhang X L，Liu B L，Qin X Y，Feng R. 2017. Blast resistance identification for wild rice from Guangxi and geographical distribution of resistan resources[J]. Journal of Southern Agriculture，48（11）：1999-2003.]

陈福如，阮宏椿，杨秀娟，林时迟，方琴，严琰. 2006. 稻瘟病苗瘟叶瘟和穗颈瘟的相关性分析[J]. 中国农学通报，22（7）：440-443. [Chen F R，Ruan H C，Yang X J，Ling S C，Fang Q，Yan Y. 2006. The correlation in seedling blasts，leaf blasts and neck blasts of rice[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，22（7）：440-443.]

陈晴晴，夏加发，张海珊，张爱芳. 2020. 106份水稻材料稻瘟病抗性鉴定及Pi9基因的分子检测[J]. 安徽农业科学，48（7）：154-156. [Chen Q Q，Xia J F，Zhang H S，Zhang A F. 2020. Evaluation and distribution of the blast resistance gene Pi9 of 106 rice materials[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，48（7）：154-156.]

陈小林，颜群，李瑞芳，李焜华，韦善富，黄凤宽，韦丽丽. 2017. 广西稻瘟病菌生理小种鉴定及遗传多样性分析[J]. 西南农业学报，30（4）：767-772. [Chen X L，Yan Q，Li R F，Li K H，Wei S F，Huang F K，Wei L L. 2017. Physiological races identification and genetic diversity analysis of Magnaporthe oryzae in Guangxi Province[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，30（4）：767-772.]

邓云，苏妍，谢冬容，饶溶晖，刘龙钦，许卿，连珊，吴娟娟. 2019. 福建省稻瘟病生理小種及品种资源抗性鉴定[J].福建稻麦科技，37（1）：12-15. [Deng Y，Su Y，Xie D R，Rao R H，Liu L Q，Xu Q，Lian S，Wu J J. 2019. Evaluation of the resistance of rice variety resources to blast pathogen population in Fujian[J]. Fujian Science and Technology of Rice and Wheat，37（1）：12-15.]

高汉亮，颜群. 2004. 2003年广西区试水稻抗稻瘟病鉴定和评价[J]. 广西农业科学，35（4）：311-313. [Gao H L，Yan Q. 2004. Identification and evaluation of resistance to rice blast of regional tested rice varieties in Guangxi in 2003[J]. Guangxi Agricultural Sciences，35（4）：311-313.]

雷财林，凌忠专，王久林，蒋琬如. 2000. 北方稻区稻瘟病菌生理小种变化与抗病育种策略[J]. 作物杂志，（3）：14-16.[Lei C L，Lina Z Z，Wang J L，Jiang W R. 2000. Variations of physiological races of Magnaporthe oryzae and breeding strategy for blast resistance in the north rice area of China[J]. Crops，（3）：14-16.]

李丹婷，夏秀忠，农保选，刘开强，张宗琼，梁耀懋. 2012. 广西地方稻种资源核心种质构建和遗传多样性分析[J]. 广西植物，32（1）：94-100. [Li D T，Xia X Z，Nong B X，Liu K Q，Zhang Z Q，Liang Y M. 2012. Construction of core collection and genetic diversity of landrace rice resources（Oryza sativa） in Guangxi[J]. Guihaia，32（1）：94-100.]

李桦. 1991. 水稻稻瘟病苗瘟、叶瘟、穗颈瘟相关关系的探讨[J]. 植物保护学报，18（4）：293-297. [Li H. 1991. Studies on relationships between various blast types of rice[J].Journal of Plant Protection，18（4）：293-297.]

凌忠专，Mew T，王久林，雷财林，黄宁. 2000. 中国水稻近等基因系的育成及其稻瘟病菌生理小种鉴别能力[J]. 中国农业科学，33（4）：1-8. [Ling Z Z，Mew T，Wang J L，Lei C L，Huang N. 2000. Development of chinese near isogenic lines of rice and their differentiating ability to pathogenic races of pyricularia grisea[J]. Scientia Agricutura Sinica，33（4）：1-8.]

刘二明，彭绍裘，黄费元. 1994. 水稻品种对稻瘟病抗性聚类分析[J]. 中国农业科学，27（3）：44-49. [Liu E M，Peng S Q，Huang F Y. 1994. The cluster analysis of rice varieties on resistant to rice blast[J]. Scientia Agricutura Sinica，27（3）：44-49.]

陆贤军，钟永模，陈国华. 1996. 四川地方稻种资源抗稻瘟病鉴定及抗源的地理分布[J]. 西南农业学报，9（S1）：50-57. [Lu X J，Zhong Y M，Chen G H. 1996. The identification and geographical distribution of resistance of Si-chuan local rice germplasm to rice blast[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，9（S1）：50-57.]

全国稻瘟病科研协作组. 1980. 水稻品种资源抗稻瘟病鉴定[J]. 中国农业科学，13（4）：44-52. [Chinese National Coordinating Resrarch Team on Rice Blast. 1980. Evaluation of rice varital resistance to blast（Piricularia oryzae Cav.）[J]. Scientia Agricultura Sinica，13（4）：44-52.]

沈乐融，齐中强，杜艳，于俊杰，俞咪娜，刘永锋. 2019. 江苏省稻瘟病菌致病力分化及无毒基因组成分析[J]. 江苏农业学报，35（1）：42-47. [Shen L R，Qi Z Q，Du Y，Yu J J，Yu M N，Liu Y F. 2019. Pathogenicity differentiation and composition analysis of avirulence genes of Magnaporthe oryzae in Jiangsu Province[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，35（1）：42-47.]

沈瑛，朱培良，袁筱萍，赵新华，Manry J，Rojas C，Shahjahan A K M，Levy M. 1996. 我国稻瘟菌的遗传多样性及其地理分布[J]. 中国农业科学，29（4）：39-46. [Shen Y，Zhu P L，Yuan X P，Zhao X H，Manry J，Rojas C，Shahjahan A K M，Levy M. 1996. The genetic diversity and geogra-phic distribution of Pyricularia grisea in China[J]. Scientia Agricutura Sinica，29（4）：39-46.]

韦燕萍，黄大辉，陈英之，刘驰，杨朗，罗雪梅，马增凤，张月雄，刘亚利，杨新庆，李容柏. 2009. 广西野生稻资源抗稻瘟病材料的鉴定与评价[J]. 中国水稻科学，23（4）：433-436. [Wei Y P，Huang D H，Chen Y Z，Liu C，Yang L，Luo X M，Ma Z F，Zhang Y X，Liu Y L，Yang X Q，Li R B. 2009. Identification and evaluation of resistance to rice blast in Guangxi wild rice resources[J]. Chinese Journal of Rice Science，23（4）：433-436.]

王群，杨佩文，杨勤忠，郑凤萍，李家瑞. 2001. 云南省部分稻种资源稻瘟病抗性评价及基因分析[J]. 云南农业大学学报，16（4）：256-259. [Wang Q，Yang P W，Yang Q Z，Zheng F P，Li J R. 2001. Evaluation and genetic analysis on resistance to rice blast in some Yunnan rice resources[J]. Journal of Yunnan Agricultural University，16（4）：256-259.]

夏小东，袁筱萍，余汉勇，王一平，徐群，魏兴华. 2011. 中国稻种资源初级核心种质对稻瘟病的抗性聚类分析[J]. 华南农业大学学报，32（2）：39-43. [Xia X D，Yuan X P，Yu H Y，Wang Y P，Xu Q，Wei X H. 2011. Resistance to rice blast by clustering analysis of primary core collection of Chinese rice germplasm[J]. Journal of South China Agricultural University，32（2）：39-43.]

颜群，高汉亮，张晋. 2009. 2006年广西稻瘟病菌生理小种的组成与分布研究[J]. 广西农业科学，40（8）：1004-1006.[Yan Q，Gao H L，Zhang J. 2009. Distribution and composition of physiological races of rice blast in Guangxi in 2006[J]. Guangxi Agricultural Sciences，40（8）：1004-1006.]

閻勇，马增凤，秦钢，陈远孟，秦媛媛，颜群，刘驰，张月雄，黄大辉. 2017. 华南常用籼稻亲本稻瘟病抗性评价及抗性基因鉴定[J]. 南方农业学报，48（4）：587-593. [Yan Y，Ma Z F，Qin G，Chen Y M，Qin Y Y，Yan Q，Liu C，Zhang Y X，Huang D H. 2017. Evaluation of blast resistance and identification of resistance genes in main indica rice patent materials in South China[J]. Journal of Sou-thern Agriculture，48（4）：587-593.]

杨健源，陈深，曾列先，李亦龙，陈珍，朱小源. 2008. 稻瘟病主效抗性基因对广东省籼稻稻瘟病菌的抗性评价[J]. 中国水稻科学，22（2）：190-196. [Yang J Y，Chen S，Zeng L X，Li Y L，Chen Z，Zhu X Y. 2008. Evaluation on resistance of major rice blast resistance genes to Magnaporthe grisea isolates collected from indica rice in Guangdong Province，China[J]. Chinese Journal of Rice Science，22（2）：190-196.]

袁筱萍，魏兴华，余汉勇，王一平，汤圣祥. 2005. 部分中国栽培稻资源对稻瘟病的抗性分析[J]. 植物保护，31（3）：27-31. [Yuan X P，Wei X H，Yu H Y，Wang Y P，Tang S X. 2005. Analysis of the resistance reaction of some Chinese rice germplasms（Oryza sativa L.） to rice blast[J]. Plant Protection，31（3）：27-31.]

曾凡松，向礼波，杨立军，杨小林，杨金松，喻大昭. 2011. 251份水稻品种（系）对稻瘟病的抗性鉴定及抗性多样性分析[J]. 植物病理学报，41（4）：399-410. [Zeng F S，Xiang L B，Yang L J，Yang X L，Yang J S，Yu D Z. 2011. Diversity analysis for resistance of 251 rice（Oryza sativa L.） varieties（lines） to rice blast disease[J]. Acta Phytopathologica Sinica，41（4）：399-410.]

Huang X H，Kuratan，Wei X H，Wang Z X，Wang A，Zhao Q，Zhao Y，Liu K Y，Lu H Y，Li W J，Guo Y L，Lu Y Q，Zhou C C，Fan D L，Weng Q J，Zhu C R，Huang T，Zhang L，Wang Y C，Feng L，Furuumi H，Kubo T，Miyabayashi T，Yuan X P，Xu Q，Dong G J，Zhan Q L，Li C Y，Fujiyama A，Toyoda A，Lu T T，Feng L，Qian Q，Li J Y，Han B. 2012. A map of rice genome variation reveals the origin of cultivated rice[J]. Nature，490（7421）： 497-501.

Talbot N J. 2013. On the trail of a cereal killer： Exploring the biology of Magnaporthe grisea[J]. Annual Review of Microbiology，57（1）： 177-202.

Wilson R A，Talbot N J. 2009. Under pressure： Investigating the biology of plant infection by Magnaporthe oryzae[J]. Nature Reviews Microbiology，7（3）： 185-195.

Yang J Y，Chen S，Zeng L X，Li Y L，Chan Z，Li C Y，Zhu X Y. 2008. Race specificity of major rice blast resistance genes to Magnaporthe grisea isolates collected from Indica Rice in Guangdong，China[J]. rice Science，15（4）： 311-318.

（责任编辑 麻小燕）