周晓妤，龚玉莲，曾碧健，谢 婕，张玉华，林采玲，陈梓桐，甘苑娴，黄丽莎

(广东第二师范学院 生物与食品工程学院，广东 广州 510303)

1 引言

2014年《全国土壤污染状况调查公报》公布全国土壤总的超标率达 16.1%，主要为重金属等无机污染，高达82.8%[1]。土壤是蔬菜吸收积累重金属的重要来源[2]。利用生物方法降低土壤重金属含量以及筛选重金属低积累植物保障食品安全的研究备受关注[3，4]。

十字花科植物种类多样，营养价值高，是蔬菜类中的一大类[5]。芥菜(Brassicajuncea(L.)Czernet Coss)是十字花科(Cryuciferac)芸苔属(Brassica)的一年生草本植物，其根茎叶均可食用。芥菜种类众多，根可做成榨菜，叶和茎可做蔬菜食用，其中叶用芥菜食用最广泛[6]。研究发现芥菜吸收积累重金属的能力较强，其中印度芥菜最强[7]。因此研究芥菜吸收积累重金属，对控制重金属对芥菜的危害、利用芥菜降低土壤重金属含量均具有重要意义。本文就近年来芥菜吸收积累土壤重金属的研究进行综述。

2 芥菜对重金属的吸收积累特性

2.1 芥菜不同品种吸收积累重金属的特性

不同种或品种的植物吸收积累重金属存在差异[8]。表1列出了19个芥菜品种吸收积累Cd的情况，结果显示不同芥菜品种吸收积累Cd存在差异。比较地上部Cd含量可见，19个芥菜品种均大于0.2 mg/kg(国家食品安全限量标准)，其中印度芥菜品种超标高达几十倍；比较地下部Cd含量可见，除了四季甜客家芥、特选大坪埔大肉包心芥菜、优选益丰芥菜、嫩香白皮棒菜外，芥菜品种均大于0.1mg/kg(国家食品安全限量标准)，其中印度芥菜品种超标高达几十倍以上。比较Cd转运系数可见，19个芥菜品种中特大宽邦全包青菜、特选大叶芥菜、扁哈大肉芥和全部印度芥菜品种均小于1.00，其余9个芥菜品种均大于1.00。不同品种芥菜的Cd转运系数差异较大。印度芥菜品种总体上吸收积累Cd较多，属于Cd超积累植物[9～12]。

表2列出了10个芥菜品种对Zn的吸收积累情况，比较地上部Zn含量可见3个芥菜品种均小于20 mg/kg(国家食品安全限量标准)，印度芥菜品种均大于20 mg/kg；比较地下部Zn含量可见3个芥菜品种均小于20 mg/kg，印度芥菜品种均大于20 mg/kg。上述10个芥菜品种不属于Zn超积累植物[13]。

2.2 芥菜不同部位吸收积累土壤重金属的差异

植物体的不同部位吸收积累重金属存在差异[14]。

(1)地上部位对重金属的积累低于根部。杨卓等[9]发现 7个不同品种印度芥菜对Cd、Zn的转运系数均小于1.00(表1)。郭艳杰[15]研究发现7个不同浓度处理下印度芥菜对Pb的转运系数均小于1.00。邹素敏[8]报道扁哈大肉芥菜和水东灯笼甜脆芥菜对Cd的转运系数分别为0.0546、0.0445。郭瞻宇等[11]发现包心芥菜、抗热四季OK客家甜芥和特选大叶芥菜对Zn的转运系数均小于1.00(表1)。

(2)地上部位对重金属的积累高于根部。陈院华等[10]研究的9个芥菜品种，除了特大宽邦全包青以外，对Cd的转运系数均大于1.00，最高为四季甜客家芥，达9.34(表1)。研究发现印度芥菜对Cs的吸收积累与Cs质量浓度呈正相关，且地上部位吸收积累Cs比根部多。在现蕾期，当Cs浓度达到25mg/kg时，Cs的转运系数为63.03；当Cs浓度达到100 mg/kg时，Cs的转运系数达到最高，为151.78[16]。

2.3 芥菜吸收积累不同重金属的特性

芥菜吸收积累不同重金属的特性存在差异。

(1)多数研究发现芥菜吸收积累Cd 的能力最强，其次是Zn、Cu、Ni、Cr，最低为 Pb[17]。何江华等[18]研究发现，芥菜Cd 的富集系数为0.1343，Cr的富集系数为0.0011，Pb的富集系数为0.0016。寇士伟等[12]研究发现，扁哈大肉芥Cd 的富集系数为2.56，Cu的富集系数为0.312，Pb的富集系数为0.184。而康红等[7]研究发现印度芥菜Cd 的富集系数为4.606，Zn的富集系数为2.660；Pb的富集系数为0.819。

表1 不同芥菜品种对Cd的吸收积累

表2 不同芥菜品种对Zn的吸收积累

(2)芥菜吸收积累重金属受到重金属浓度的影响。张腾等[19]发现，当Cd质量浓度为50μmol/L，芥菜Cd含量达到 308.2μg/g；当Cd质量浓度为100μmol/L，芥菜Cd含量达到 681.4μg/g。康红等[7]研究印度芥菜对Pb、Zn、Cd吸收积累情况，发现随着相对应重金属浓度升高，Pb、Zn、Cd均对相应重金属吸收积累也增加。且地下部位增加趋势最明显。杨俊等[20]研究发现印度芥菜吸收积累Pb 、As与Pb 、As质量浓度呈倒U型，当Pb 浓度为1600mg/kg，As浓度为200 mg/kg时，对Pb 、As的吸收积累达到最高值。

3 芥菜吸收积累重金属的机理研究

3.1 吸收转运生理机制

植物吸收重金属有两种途径。一是通过植物叶片吸收累积大气环境中的重金属气溶胶[21]；二是植物根部吸收重金属可通过非共质体(质外体)和共质体途径[22]，接着将重金属由木质部薄壁细胞转运到导管再到茎叶。膜转运蛋白影响金属离子向木质部的转运，从而导致茎叶部和根部的重金属分布情况不同[23]。邹素敏[8]研究两种不同Cd积累品种的根部和地上部吸收转运情况，发现水东灯笼甜脆芥可利用根部细胞壁来吸附、固定Cd，以减少根部Cd向地上部的转运；此外根部分泌物3(甲基-2-氧丁酸的减少，可减少根部Cd的吸收，从而达到降低根部转运Cd的可能性。

3.2 酶歧化反应机理

超氧化物歧化酶(SOD)是一种存在生物体内的抗氧化金属酶，能够催化超氧阴离子自由基歧化生成氧和过氧化氢，在机体氧化与抗氧化平衡中产生影响[24]。郭瞻宇等[11]研究发现包心芥菜地上部和根部Cd 含量是特选大叶芥菜的3.1倍和2.5倍(表1)。特选大叶芥菜低于包心芥菜SOD活性。体内活性氧自由基能通过细胞膜膜脂过氧化作用来影响细胞膜的完整性，SOD能降低其损害作用进而增强吸收重金属。这样的植物在降低土壤重金属含量中具有应用前景。

3.3 分子机理

植物对Cd吸收、转运和固定过程受到多种重金属转运家族基因相互作用。重金属转运家族基因表达后可启动有害重金属转移到液泡内被消化或者排出细胞外起到保护作用，目前已发现重金属转运家族基因有ABC型转运器(AYP-Binding Cassette)、NRAMP家族(Natural Resistance-Associated Macrophage Proteins)、P型ATP酶、ZIP家族(Zinc and Iron Regulted Franspoeter Proteins)和CAX转运器(H+/cationexchanger)等[25,26]。黄婷等[27]通过对芥菜转录组基因测序分析，发现根和叶中均存在基因表达，但基因表达丰富度不同。其中信号传递机制中基因表达最多，而增强基因表达的基因较少。郎明林等[28]利用反Northern，mRNA差异显示技术研究印度芥菜耐性分子机制时发现6个功能域明确的重金属胁迫特异表达或增强表达的基因，它们分别归属于 ARnA / RD家族、Ras家族、No家族、 Hydorl家族，即dh-C家族、Transposa se-22家族和1个CH3激素响应的启动。这些不同家族的众多基因在重金属胁迫下如何调控信号转导系统来完成芥菜吸收重金属的相关机理有待深入研究。

3.4 根际机理

罗春玲[29]发现芥菜根系内皮层细胞及中柱细胞结构的完整性受到重金属浓度影响，过量的Pb处理对芥菜根系伸长具有抑制作用。印度芥菜根系自身能够释放质子和有机酸，导致根际酸化，pH值降低，进而促进细菌和真菌的生长[30,31]。袁金玮等[32]报道土壤中的微生物具有分泌 IAA、ACC 脱氨酶、溶磷、固氮、解钾和产铁载体等能力，可影响植物吸收营养物质，因而引起污染土壤中重金属的迁移与释放的改变。吴胜春等[33]研究发现在土壤中添加Zn时，印度芥菜土壤中微生物数量改变不明显，当再添加Cd时土壤中细菌数量明显下降；而单加Cu时，土壤中细菌数量呈现增加趋势。Cd导致细菌数量下降的原因可能在于Cd抑制微生物利用生物量氮从而影响细菌的新陈代谢[34]。安凤秋[35]认为过氧化氢酶的活性和微生物的生长繁殖受到重金属浓度高低的影响，从而导致微生物数量发生改变。

4 添加剂对芥菜积累重金属的影响

施加外源添加剂可影响芥菜吸收积累重金属，这对进一步强化超富集型芥菜的重金属去除效率，以及进一步降低食用型芥菜吸收积累重金属都具有重要的意义。

4.1 肥料

李转玲等[36]研究发现水肥可使芥菜的生物量、Cd质量比、根部Cd含量和地上部Cd含量均升高，Cd转移系数随肥料增加而下降，但并不显著。而倘若增加灌水，则肥料对芥菜吸收Cd的影响有所增加。原因在于肥料可改变土壤酸碱性质而增加土壤重金属有效态转变。另外，根部吸收重金属、地上部转移和积累重金属受到抗氧化系统影响，而增加灌溉频率能增强该系统功能[37]。毛晓月[37]报道芥菜吸收Pb、Cd、Cr、As 4种重金属受到沼液质量浓度的影响，在沼液施用范围91667～108333kg/Am2时，达到最低值。其作用主要是通过改变土壤酸碱性质而降低土壤重金属有效态的转变，进而降低对重金属吸收[38]。

4.2 生物表面活性剂

芥菜吸收积累重金属可受到生物表面活性剂的影响。吕华[39]研究发现芥菜地上部、地下部和籽实Cd 和Pb 含量均随着表面活性剂鼠李糖脂和皂角苷浓度的增加呈现先增加后降低趋势，在芥菜体内根部最多，其次为地上部、籽实。地上部吸收Cd 和 Pb明显少于地下部。重金属交换态和有机结合态受到生物表面活性剂影响，金属离子可以与生物表面活性剂皂角苷发生络合发应或通过与其他金属的架桥作用而使其更易转移到皂角苷溶液相中，从而使重金属的可交换态减少，促进芥菜吸收积累重金属[40,41]。

4.3 螯合剂

祝方[42]、陈立[43]等研究发现不同种类螯合剂影响芥菜型油菜吸收积累土壤Cd的能力。EDTA施用量为3 mmol/kg时，去除效果最好，达74.5%，原因在于重金属可交换态数量最多而有利吸收。因此，在强化芥菜型油菜吸收积累土壤Cd上具有应用前景。而EDDS和OA对Cd形态分布的影响差异不明显。植物吸收积累重金属受到螯合剂影响。主要原因分为两个方面：一是螯合剂能提高土壤酸性，改变重金属在土壤中的化学形态，进而促进植物根系吸收重金属。二是螯合剂能与重金属离子发生化学反应，使重金属转化为可溶态，改变重金属的化学形态，增加土壤重金属有效态的含量，增强植物根系对重金属的吸收与迁移率[44，45]。

4.4 根际微生物

重金属在根际中的分布、吸收机制和生物有效性受到根际微生物和植物根系相互作用的影响，进而促进或抑制植物吸收和积累重金属[46]。

杨榕等[47]研究发现添加胶质芽孢杆菌(Bacillus)能够显著提高印度芥菜地上、地下部Cd含量。王涛[48]等发现经聚多曲霉菌(Aspergillus sydowii)处理后的芥菜，其地上部吸收Cd含量与Cd质量浓度呈正相关。一般情况下，通常土壤中重金属元素存在不同化学形态，而重金属元素只有转化成有效态才能够被植物吸收。一些微生物通过影响土壤酸碱度来增加土壤重金属有效态含量，从而提高植物吸收积累重金属[49]。

4.5 磷与Cd拮抗作用

刘亮[50]研究发现，未施加磷时，小叶芥菜对Cd吸收积累随着Cd质量浓度升高而增加；施加磷处理时，显著降低了小叶芥菜对Cd的吸收，且当磷含量为50 mg/kg时吸收积累达到最低量。这是因为土壤中Cd有效态的含量随磷增加而降低，导致磷与Cd之间产生拮抗作用。当磷添加到一定量时可与Cd产生化学反应形成磷酸根盐等[51]，进而抑制小叶芥菜对土壤中有效态重金属吸收，从而导致植物对Cd的吸收量显著降低。这对降低芥菜吸收积累Cd具有应用价值。

4.6 硅铈复合溶胶

植物对Cd 、As的吸收积累可受叶面喷硅技术影响。刘传平等[52]研究发现将硅、铈以及硅铈复合溶胶分别喷洒在水东芥菜叶面，3种处理均降低了地上部吸收积累Cd、As、Pb、Cr、Hg；其中对Cd、As、Pb的降低达到显著水平。叶面喷硅铈复合处理降低效果最佳。Cd由根系向地上部转运受到细胞壁的阻扰进而抑制Cd吸收积累。植物吸收无机离子具有选择性。喷硅铈抑制植物对As吸收。同时，植物体内转运As需要通过相应的转运蛋白来进行，Si的喷施也可影响As的转运过程[53，54]。该技术不仅降低了水东芥菜吸收积累Cd、As、Pb等重金属，也明显提高了水东芥菜的品质，因此具有一定的应用前景。