李雪

摘 要：选取含糖量高的甜高粱M81品种×含糖量低的苏丹草Sa品系的P1、P2、F2等3个世代作为试验材料，研究种间杂交后代高丹草含糖量的遗传规律。结果表明：F2代含糖量的平均数介于亲本P1、P2之间，正反交F2 含糖量方差相近。F2普通遗传率（正交13.05%，反交14.15%）较低，说明其可能受遗传变异影响较小，受环境影响较大。采用主基因+多基因混合遗传模型作图分析，F2代为多峰态，为多成分的混合，说明有主基因存在，通过进一步计算AIC值，发现含糖量至少是2对主基因+多基因的混合遗传。

关键词：高丹草;含糖量;主基因+多基因混合遗传

高粱为禾本科高粱属一年生草本，是我国的一种非常古老的作物。苏丹草原产北非，是当前世界各国栽培最普遍的一年生禾本科牧草，具有抗旱性强、生长性较好及草质较为柔软等优良特性。高丹草为高粱和苏丹草杂交，属于种间杂交，是一种新型饲料作物资源，杂种优势强，在畜牧业和渔业生产方面具有广阔的应用前景[1]。其干草中含有粗蛋白，含糖量也较高，优质高产，效益明显。种间杂交促使物种之间的基因转移，传递种间的特征和特性，形成新的物种类型或种质资源，从而扩大了基因库。早在1912年就有人对高粱和蒋森草天然杂种进行了研究。此后，Casady、Anderson和Lamb等报道了高粱×苏丹草种间杂种的形态学、细胞学及育种学利用[2]。

在高粱诸多的性状中，含糖量是其主要性状特点。高粱茎秆按汁液含量可分为以下2类：一类是植株成熟时无汁液的干涸类型，另一类是多汁类型。茎秆内多汁液且含有一定糖分的高粱称为甜高粱，属普通高粱的一个变种。由于这类高粱集糖用、饲用、能源和粮食等多种用途于一身，受到了世界许多国家的重视[3]。因此，了解其糖分遗传是非常必要的。普遍认为，高粱的含糖量属于数量遗传。目前，对高粱数量性状遗传的研究，一般都采用遗传相关系数来探讨性状间的相互关系。随着研究的不断深入，研究领域的不断拓展，有关学者根据遗传相关信息及其可加性原理提出了相关遗传力的概念[4]。

当前，对高粱含糖量遗传规律的研究已有一些报道，但由于试验材料和研究方法的不同，研究结果亦存在一定的差异[5]。为此，本试验采用含糖量低的苏丹草Sa品系和含糖量高的甜高粱M81品种作杂交亲本，通过正反杂交及F2代分离，旨在探讨高粱含糖量遗传的基因效应，明确含糖量的遗传规律。

1 材料与方法

1.1 供试材料 试验材料为甜高粱M81（P1）、苏丹草Sa（P2）品系及高粱M81×苏丹草Sa正反交的F2世代。

1.2 试验设计 试验地点为安徽科技学院种植科技园内，种植P1、P2各60株，正反交F2代各300株。当F2生长到收割期时，调查P1、P2、F2世代的单株植株含糖锤度（%）。采用手持量糖仪测量茎中部节间汁液的锤度，并测得数值进行温度较正。

1.3 遗传分析方法 含糖量的普遍遗传率计算参见文献[6];采用王建康[7]等的主基因-多基因混合遺传模型的图形分析法，鉴别数量性状有无主基因的存在;利用章元明等[8]和Gai等[9]拓展的主基因+多基因遗传模分析法，对含糖量进行3个世代遗传基因进行初步分析。通过AIC值的比较选出最优遗传模型，最后估计出含糖量主基因对数及遗传模型。

2 结果与分析

2.1 P1、P2、F2各世代的含糖量平均数、方差及普通遗传率 P1、P2、F2各世代的含糖量平均数（[x]）和方差（s2）见表1。从平均数看，亲本P1含糖量最高，亲本P2最低，F2代介于两者之间。正反交后代F2代的方差较相近，大于亲本P1方差，与亲本P2方差接近，但小于亲本的平均方差。总体看，F2分离世代变异大于亲本纯合世代。F2代含糖量的普通遗传率较低，说明其受遗传变异的影响较小，受环境的影响较大。

2.2 F2代含糖量表型分析 采用王建康[6]等的主基因-多基因混合遗传模型作图分析法，获得含糖量 F2世代的表型分布及各成分分布图（见图1、图2）。由图1、图2可知，含糖量在F2代表现为多峰态，为多个成分分布的混合，说明有主基因存在，至于有几对主基因以及有无多基因修饰，还需要进一步的多世代联合分析。

2.3 F2世代含糖量主基因对数及遗传估计 在F2代主基因-多基因遗传模型的图形分析基础上，计算含糖量的AIC值（表2），进行遗传基因的初步分析。根据章元明等[8]和Gai等[9]拓展的主基因+多基因遗传模分析法，AIC值最小的为最适遗传模型。因此，正交最适遗传模型分布应为4，反交最适遗传模型分布为2。从分布比率看，正交中4个分布并不符合2对主基因中9∶3∶3∶1的比率，因而可能存在2对以上的主基因控制;反交的2个分布不符合3∶1的比率，因而不可能受1对主基因控制，可能存在2对甚至2对以上的主基因。

3 结论与讨论

3.1 关于高丹草含糖量的遗传效应 本研究结果表明，含糖量是有主基因存在的，且至少存在2对主基因+多基因控制。至于遗传效应如何，必须结合P1、P2、F1、F2和F2：3多个世代的联合分析。马鸿图等[10]利用不甜×甜的F1表明，决定含糖量的基因为隐形基因，含糖量以基因的加性效应为主。而本文结果是否一致，有待进一步的研究。

3.2 关于含糖量的遗传率 马鸿图等[10]通过对忻梁×Roma，晋梁5×Roma和早熟赫格瑞×Roma3个杂交组合，通过亲本、F1和F2遗传方差的方法估算广义遗传力。高粱茎秆含糖锤度广义遗传力不高，表明该性状易受环境影响。通过几年来试验观察到土壤氮肥含量是影响甜高粱茎秆含糖锤度的一个重要因素，如甜高粱，种在氮肥较少的黄棕壤坡地上，平均含糖锤度在16以上;而在氮肥较多的草甸土平肥地上，含糖锤度仅为14。本试验结果表明，F2代含糖量的普通遗传率不高，说明含糖量可能受环境的影响较大，这或许是导致高丹草在不同时期、不同部位含糖量存在较大差异的主要原因。

3.3 关于正交与反交组合遗传模型不一致的原因探讨 本研究结果表明，正反交含糖量的平均数、方差及普通遗传率非常接近，说明含糖量遗传在正交与反交组合基本一致，至于遗传模型分析时正交与反交的分布数不一致，可能存在细胞质的干扰。张文毅[11]研究表明，假设杂种优势全由核遗传因素决定，不受细胞质影响，则正反交之间不存在差异。研究比较了高粱10组正反交组合的14个性状的优势，正反交相差甚微，结果表明，这些性状的杂种优势主要由核遗传因素决定。就本研究结果而言，即便正反交遗传模型的分布数不一致，但都表明有2对以上主基因的作用。

3.4 关于F2单世代分析与多世代联合分析 章元明[8]等研究表明，单个F2或F2：3世代分析存在未考虑亲本方面的不足，更重要的是联合世代分析能够发现主基因间的上位性作用，而单世代分析未能发现。所以联合世代分析方法十分必要，且能发掘出比单世代分析更多的遗传信息。然而，在许多情况下，难以保证所有世代材料同季同地种植，本试验缺少F1代，虽然仍然可以估计简单遗传率，却不能进行多世代的联合分析，如果增加F1和F2：3材料，结论是否与本研究的一致，尚有待进一步的试验。

参考文献

[1]詹秋文，钱章强.高粱与苏丹草杂种优势利用的研究[J].作物学报，2004，30（1）：73-77.

[2]陈才夫，王槐三.种间杂种主要特征特性及细胞学分析[J].南京农业大学学报，1993，16（2）：58-63.

[3]李國胜，马鸿图.高粱茎秆含糖量遗传研究[J].作物杂志，1993（1）：18-20.

[4]孙贵荒，陈悦，丛秀艳.高粱数量性状相关遗传力的研究[J].辽宁农业科学，1997（5）：3-6.

[5]王黎明，黄瑞冬，焦少杰，等.甜高粱含糖量遗传的基因效应分析[J].作物杂志，2010（4）：62-64.

[6]朱军.遗传学[M].3版.北京：中国农业出版社，2002：322.

[7]王建康，盖钧镒.利用图形分析鉴定数量性状遗传体系中的主基因[J].遗传，1998，20（增刊）：139-140.

[8]章元明，盖钧镒，张孟臣.利用P1F1P2和F2或F2：3世代联合的数量性状分离分析[J].西南农业大学，2000，22（1）：6-9.

[9]Gai J Y，Wang J K.Identification and estimation of a QTL model and its effects[J].Theor Appl Genet.，1998，97：1162-1168.

[10]马鸿图，徐希德.高粱茎秆含糖量遗传研究[J].辽宁农业科学，1989（4）：15-20.

[11]张文毅.高粱杂种优势分析[J].辽宁农业科学，1980（2）：2-8. （责编：张宏民）