董明珠 王立涛 吕慕洁 孟 冬 杨春雨 赵春建 付玉杰 杨 清*

(1.北京林业大学林学院，北京 100083； 2.东北林业大学化学化工与资源利用学院，哈尔滨 150040； 3.北京林业大学林木分子设计育种高精尖创新中心，北京 100083； 4.吉林省林业科学研究院，长春 130033)

群落是各种生物及其所处生境相互作用的综合。群落特征代表着物种对生境的需求与生态关系，群落的特征结构及其物种多样性是研究群落生态学的主要问题。植物群落的物种多样性与群落的稳定性密切相关，体现着群落整体的稳定性[1]。而种群是同一物种个体的集合，是构成群落的基础。种群结构决定着种群的发展动态。通过对种群结构及群落特征的研究，有助于掌握濒危植物的种群动态与生存现状，是构建符合物种特性的适宜生境的前提，为就地保护和人工促进种群恢复提供理论基础[2]。

东北红豆杉(TaxuscuspidataS.et Z.)是红豆杉科(Taxaceae)红豆杉属(Taxus)乔木，是一种生长缓慢的第三纪孑遗树种，被称为活化石[3]。东北红豆杉原产于中国东北部，日本，韩国及俄罗斯东南部[4]。在中国，由于近些年来生境的破坏，野生东北红豆杉现主要分布在吉林省长白山地区和黑龙江部分地区600～1 200 m的海拔高度[5]。东北红豆杉属植物对生境的要求非常严格，喜荫抗寒，在天然林中罕见纯林，多散生于红松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、长白鱼鳞云杉(PiceajezoensisCarr. var.komarovii(V.Vassil.) Cheng)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、蒙古栎(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)等为主的针阔混交林中[6]。红豆杉天然更新缓慢等一些限制因素导致红豆杉资源稀少，是极小种群物种[7]。特别是自1964年[8]，美国科学家从红豆杉的树皮中分离出了具有广谱抗肿瘤活性的紫杉醇，致使大量野生红豆杉被盗伐，红豆杉资源遭到了极大的破坏，目前红豆杉属所有种均被列为国家Ⅰ级重点保护野生濒危植物[9]。

目前，对于濒危植物的研究主要包括种群及群落生态学、繁殖生物学、遗传多样性等方面。本文以长白山自然保护区内的野生东北红豆杉种群为研究对象，运用群落生态学方法调查统计野生东北红豆杉的树木特征(树高、胸径、冠幅等)，立地条件，林分状况等，分析野生东北红豆杉在分布地区群落结构与群落物种多样性特征，阐明野生东北红豆杉资源现状，并为保护野生东北红豆杉提出了相应的措施。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于吉林省长白山自然保护区内，保护区位于吉林省东南部，与北朝鲜相毗邻，地理坐标为127°42′55″～128°16′48″E，41°41′49″～42°25′18″N。温带大陆性山地气候，除具有一般山地气候的特点外，还有明显的垂直气候变化。年均气温在-7℃～3℃，最热月(7月)气温不超过20℃，最冷月(1月)月平均气温-20℃左右，年日照时数不足2 300 h，年降水量在700 mm以上[10]。该区域的主要植被类型为温带针叶落叶阔叶混交林。主要树种有红松、油松(PinustabuliformisCarr.)、长白鱼鳞云杉、蒙古栎、紫椴等针阔叶树种[11]。

1.2 样地调查

在对研究区域踏查的基础上，查阅相关文献，选取野生东北红豆杉主要存在的分布区域设立标准地。在野生东北红豆杉主要分布区域设置4个50 m×50 m的标准地(样地概况见表1)，标准地样地设置区的主要土壤类型为暗棕壤潜育白浆土。坡位分别为西北、东北、西南；从海拔1 013～1 096 m由低到高分别设置了4个不同的高度。分别记录标准地的海拔、坡位、坡向、土壤类型、土层厚度、腐殖质层厚度、枯落物厚度和郁闭度。并对样地内的乔木、灌木和草本进行了调查。调查内容包括在标准地内进行每木检尺，记录物种的种类、胸径、高度、冠幅、冠层高并记录标准地内灌木和草本的物种种类、数量、盖度、高度、地径和分布类型，并对样地内的乔木树种进行径级划分。

表1 样地概况

1.3 群落多样性测定

生物多样性通常由物种丰富度，均匀度和多样性指数来衡量，生物多样性是用来判断群落或生态系统稳定性的指标[12～13]。而重要值是评估物种多样性时表示某物种在群落中的相对重要性。其主要计算方法如下：

Simpson指数(Sp)

(1)

Shannon指数(Sn)

(2)

Pielou均匀度指数(E)

E=Sn/lnS

(3)

Margalef丰富度指数(M)

(4)

重要值(I)

(5)

上述各式中：Pi为物种i的个体数占群落中总个体数的比例，S为出现在样地内的物种数，N为样地内全部物种个数的总和。

2 结果分析

2.1 群落物种组成

在所调查的样地内，乔木层共有植物9科13属14种。分别是松科(Pinaceae)、红豆杉科(Taxaceae)、蔷薇科(Rosacea)、壳斗科(Fagaceae)、槭树科(Aceraceae)、椴树科(Tiliaceae)、木犀科(Oleaceae)、杨柳科(Salicaceae)、桦木科(Betulaceae)；杨属(Populus)、冷杉属(Abies)、红豆杉属(Taxus)、樱属(Cerasus)、松属(Pinus)、栎属(Quercus)、槭属(Acer)、云杉属(Picea)、椴树属(Tilia)、丁香属(Syringa)、花楸属(Sorbus)、稠李属(Padus)、桦木属(BetulaL.)。灌木层共有植物8科11属18种。分别是卫矛科(Celastraceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、桦木科(Betulaceae)、猕猴桃科(Actinidiaceae)、槭树科(Aceraceae)、蔷薇科(Rosaceae)、五加科(Araliaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)；卫矛属(EuonymusL.)、山梅花属(Philadelphus)、茶藨子属(Ribes)、雷公藤属(Tripterygium)、榛属(Corylus)、猕猴桃属(Actinidia)、槭属(Acer)、蔷薇属(Rosa)、五加属(Acanthopanax)、荚蒾属(Viburnum)、接骨木属(SambucusLinn.)。草本层共有植物24科41属53种。其中菊科(Compositae)植物种类最多，共有5属8种，分别为蟹甲草属(Parasenecio)、蒿属(Artemisia)、风毛菊属(Saussurea)、一枝黄花属(Solidago)、天名精属(Carpesium)。草本层中数量较多的植物多为喜荫植物，如毛缘薹草(CarexpilosaScop.)、荨麻叶龙头草(Meehaniaurticifolia(Miq.) Makino)、蛇足石杉(Huperziaserrata(Thunb. ex Murray) Trev.)等，其在各个群落均有分布。

2.2 群落物种重要值

4个样地的林分类型主要为长白鱼鳞云杉、冷杉、红松、紫椴等为主组成的针阔混交林。对4个样地乔木层树种的重要值进行计算，其中样地C1和样地C2中的主要树种都是紫椴和长白鱼鳞云杉，在样地C1中紫椴和长白鱼鳞云杉的重要值分别是20.59%和19.56%，在样地C2中两树种的重要值是18.40%和14.29%。样地C3中主要树种为长白鱼鳞云杉和臭冷杉，其重要值为20.75%和12.27%。样地C4中主要树种为长白鱼鳞云杉、红松和臭冷杉，其重要值分别为23.80%，14.32%和13.29%。在4个样地中，野生东北红豆杉在乔木层的重要值为分别为第7位(7.57%)，第8位(5.98%)，第7位(1.26%)和第6位(7.18%)。其中野生东北红豆杉在群落1中重要值最大，在群落3中最小，但均不在前列。野生东北红豆杉主要散生于林分中，数量极少，且多为大径级木，说明野生东北红豆杉在群落中不占优势。东北红豆杉在样地内的重要值排名靠后，可能与东北红豆杉的更新速度缓慢和生长周期长有关。

2.3 群落水平结构

采取4 cm为一个径阶对调查区域内的乔木胸径进行划分，记录每一个径阶的林木株数，并作出株数—径阶分布图(图1)。由图1可以看出4个样地的径阶分布结构均呈现左偏的单峰型曲线，样地内乔木的主要直径分布集中在10～20 cm。4个样地都呈现了不连续分布，直径分布出现断层，说明群落稳定性不高。所设置的4个样地种野生东北红豆杉个体数量较少，共有18株，其中样地C1、样地C2、样地C3、样地C4中分别有野生东北红豆杉3、6、2、7株。对4个样地的野生东北红豆杉的胸径和树高做散点图分析(图2)，发现大多数野生东北红豆杉的胸径集中在27～40 cm，树高集中在8～10 m，最大胸径为53 cm，平均胸径34.2 cm。样地内的野生东北红豆杉的胸径普遍较大，缺乏小径级幼树。

表2 4个样地各乔木树种重要值

图1 4个样地的径阶株数分布Fig.1 Diameter distribution of sampling sites

图2 野生东北红豆杉胸径树高分布图Fig.2 Distribution about diameter and height of T.cuspidata

2.4 物种多样性分析

对4个样地各层次的均匀度进行计算，结果显示(图3A)，除样地C4的Pielou指数为草本层>灌木层>乔木层，其余的样地Pielou指数均为灌木层>乔木层>草本层。对4个样地各层次植物进行丰富度计算(图3B)，除样地C4的草本层物种丰富度最大之外，其余3个样地都是乔木层物种丰富度指数最大，分别为1.96，2.36，1.71，2.03。4个样地中乔木层物种丰富度最大的是样地C2，灌木层物种丰富度最大的是样地C1，草本层的物种丰富度最大的是样地C4。对4个样地的多样性指数进行计算，结果显示(图3C～D)，4个群落的Shannon指数和Simpson指数变化趋势一致，其中除了样地C4的多样性指数为草本层>灌木层>乔木层，其余样地均为灌木层>草本层>乔木层。

图3 4个样地各层次的物种多样性 A.Pielou指数；B.Margalef丰富度指数；C.Simpson指数；D.Shannon指数Fig.3 Species diversity at all levels of the communityA.Pielou index; B.Margalef index; C.Simpson index; D.Shannon index

3 讨论

3.1 野生东北红豆杉种群群落特征

所调查样地内共有木本植物32种，其中乔木植物14种，灌木植物18种，隶属17科24属，草本植物53种，隶属于23科41属。野生东北红豆杉所在的群落内物种丰富度不高，其主要散生在以长白鱼鳞云杉(PiceajezoensisCarr. var.komarovii(V.Vassil.) Cheng)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、臭冷杉(Abiesnephrolepis(Trautv.) Maxim.)、红松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、假色槭(Acerpseudosieboldianum(Pax) Komarov)等树种组成的针阔混交林中。在调查区域内，野生东北红豆杉的重要值排名靠后，红豆杉在群落中并不是优势种。在野生东北红豆杉所处的群落中，重要值排名靠前的树种都是常见的分布于东北地区的树种，有长白鱼鳞云杉、红松、紫椴、臭冷杉、假色槭等。所设置的样地里，出现随着样地海拔的上升野生东北红豆杉数量呈上升趋势，说明红豆杉的数量可能受到海拔的影响。4个样地乔木树种的径阶分布总体呈左偏的单峰曲线，其中样地C4呈现不连续的径阶分布。各个样地的野生东北红豆杉多为成树，小径阶树木数量偏少，缺乏幼苗幼树，自然更新受到限制。长此以往，群落将逐渐衰退，对此需要进行人为干预。在调查区域内，各个样地的郁闭度指数高达0.8，林下透光不足，幼苗幼树的生长会受到抑制。再加上红豆杉自然更新缓慢，样地内成树占了很大的比例，群落逐渐趋于老龄化。

3.2 野生东北红豆杉保护对策

3.2.1 人工抚育

东北红豆杉天然更新缓慢，通过自然繁育较为困难[14]。经调查发现，长白山自然保护区内野生东北红豆杉径级较大，胸径主要集中在27～40 cm，树高主要集中在8～10 m，缺乏小径级树木。针对这个问题可利用其易于扦插繁殖的特点[15]，有计划地对生命力旺盛的个体采取枝条进行扦插培育，以增加红豆杉种群数量，促进野生东北红豆杉的更新，使其恢复正常的林分结构。有研究表明，东北红豆杉在郁闭度0.5～0.6的林分下长势较好[16]。在调查样地中，野生东北红豆杉主要生长在针阔混交林中，林分郁闭度均大于等于0.8，因此适当的进行人为干预，增加林下光照，保证幼苗生长所需的光照，可以促进天然种群的更新和恢复。另一方面，可以通过营建采穗圃，规模化生产无性系种苗，并通过异地引种栽培来提高东北红豆杉对环境的适应性[17]，尽可能地扩大东北红豆杉的分布区域，减轻红豆杉资源的紧张来降低人为因素对红豆杉造成的破坏。

3.2.2 建立保护性小区

建立自然保护区和保护小区，是有效保护濒危物种的方法之一[18]。实际上，相关部门已建立了甑峰岭国家级自然保护区、吉林汪清国家级自然保护区、穆棱东北红豆杉国家级自然保护区等一系列以东北红豆杉为主的自然保护区[19]。保护区的建立可以保护种群的生境、维持种群的稳定性和繁殖能力，有效地降低长白山地区野生东北红豆杉因种群过小而灭绝的风险。在保护区内，还可以根据红豆杉适宜生长的生境范围划分重点保护小区。对于保护区内的野生东北红豆杉资源，建议尽快进行每木调查，并对保护区内树龄、树高、胸径达到一定范围的红豆杉进行编号登记保护，定期巡视观察。

3.2.3 加大管理力度

由于红豆杉含有紫杉烷类等成分，是抗肿瘤药物的重要原料，巨大的市场需求使红豆杉的附加值不断增加。针对这种现象有关部门应该与市场上相关的红豆杉销售渠道协调工作，对红豆杉的收购登记在册，从源头上把控红豆杉的流通。另外，在调查过程中，发现多株野生东北红豆杉由于被盗采果实、截剪枝条而受到不同程度的人为损坏。针对这些现象，应该结合《野生动植物保护条例》《森林法》等相关法规尽快制定相应的、切实可行的红豆杉保护办法，制定惩罚措施，对于因人为原因对红豆杉造成的破坏根据红豆杉的相对价值做出相应处罚。此外，还需配备专人在东北红豆杉的聚集区域进行定期巡视，防止出现人为破坏。对已遭到破环的东北红豆杉，采取专人管理，修护受伤部位，防止损伤进一步扩大。

3.2.4 加大研发力度

红豆杉提取物紫杉醇的巨大经济利益导致天然红豆杉资源被掠夺式地开发，这是红豆杉资源濒危的最主要原因。寻求获得紫杉醇来源的新途径，是保护红豆杉资源和降低药物治疗成本的关键，为此与紫杉醇生产相关的领域，如化学合成[20]、植物组织细胞培养[21]和微生物发酵等方面均做了大量的研究工作。特别是在微生物发酵方面，自1993年来，Stierle[22]等人从红豆杉中分离出一株产紫杉醇的内生真菌后，到目前为止已经分离出许多可以合成紫杉烷类化合物的内生真菌。据统计[23]，国内外已报道的产紫杉烷类的真菌种类已超过30种，充分证明其具有生态多样性。已陆续从西藏红豆杉(T.wallichiana)、云南红豆杉(T.yunnanensis)、东北红豆杉(T.cuspidata)、欧洲红豆杉(T.baccata)中分离到能够产紫杉醇的内生真菌，其宿主植物几乎涉及红豆杉属的各个种。产紫杉烷类内生真菌的分离和鉴定，为人们展示了一个生产紫杉醇的新途径。因此，大力提倡多学科交叉，结合细胞工程、基因工程等先进技术手段，在工程菌构建、生物反应器、组织培养等方面增大科研投入和研发力度，可以有效扩大紫杉醇的来源途径，有效保护濒临野生东北红豆杉树种。