赵光辉，杨 平,2,3，谭立山，张逸飞，吴 玥，仝 川,2,3*

1.福建师范大学地理科学学院,福建 福州 350007 2.福建师范大学亚热带湿地研究中心,福建 福州 350007 3.湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室,福建 福州 350007

CO2是大气中主要的温室气体，在全球辐射强迫中的贡献比例达60%.2016年全球大气CO2浓度已达到785.71 mg/m3，较工业革命前增加了40%[1].大气库温室气体浓度增加导致的全球气温升高及其对全球气候变化的影响已成为人类共同关注的全球性生态环境问题.不断增长的人口、工业化石燃料的使用、频繁的土地利用转化以及毁林开荒、围垦养殖等密集的工农业生产活动，促使大气中温室气体浓度持续攀升是引发气候变化问题的关键.明晰不同生态系统的碳排放一直是全球气候变化研究的核心内容之一.

作为全球自然生态系统的重要组成部分，滨海湿地生态系统介于海洋与陆地生态系统的过渡地带[2-3]，通常是一个国家和地区人口密集、经济发达、人地矛盾突出的区域，加上经济发展和人口增长对水产品的需求不断增加以及海洋渔业捕捞趋于稳定[4]，湿地围垦养殖在亚太地区的发展中国家已成为缓解上述矛盾的一种重要措施.在湿地围垦养殖活动影响下，潮汐作用的影响发生改变，环境中水分(如盐度、淹水时间)条件、氧化还原电位、电子受体等都发生改变，从而对碳排放可能产生不可逆转的影响[5]，最终可能会影响滨海湿地原有的碳库功能角色[6].宋红丽等[7]研究发现，养殖塘在养殖期总体上表现为大气中CO2的吸收汇；CHEN等[8-9]发现，投喂饲料的多少影响着水体叶绿素浓度，从而影响着养殖塘CO2的源汇转化；YANG等[10]发现由于养殖过程中水体pH和碱度的变化，造成了养殖塘由养殖初期的CO2排放源转变为养殖后期的吸收汇；林海等[11]发现养殖塘种植水生植物可减少CO2排放.以上学者对养殖塘养殖期水-大气界面CO2通量及影响因素进行了研究.YANG等[12]对闽江河口冬季排水虾塘和不排水虾塘温室气体排放进行了对比，发现由于水体排干，沉积物裸露，使得排水虾塘成为CO2排放源；朱林等[13]对团头鲂养殖生态系统非养殖晒塘期温室气体通量进行了研究，发现晒塘期养殖塘是CO2排放源，且随着时间推移，其排放通量呈降低趋势.养殖塘在全球温室气体排放中发挥着重要作用，以上研究从不同角度对养殖塘CO2通量时间变化及影响因素进行了分析.由于排水晒塘活动是养殖过程中的一个重要环节，养殖塘由养殖期转变为非养殖期对CO2通量有重要的影响，然而目前有关养殖塘养殖期与非养殖期CO2通量连续观测的研究较为鲜见，这对于准确评估养殖塘CO2通量有着不确定性.

我国是世界上水产养殖面积最大的国家，全国滨海养虾塘面积已从1985年的 2 606.62 km2增至2010年的 12 099.52 km2[14].受市场需求的影响以及陆地土地资源的限制，我国东南沿海陆基水产养虾塘的数量仍在不断增加.福建省作为全国滨海陆基水产养殖的主要区域之一，养虾塘面积从1985年的297.18 km2增至2010年的565.91 km2[14].该研究以闽江河口鳝鱼滩围垦养虾塘作为研究对象，对养虾塘养殖期水-大气界面和非养殖期沉积物-大气界面的CO2垂直通量进行为期一年的观测，并同步测定养虾塘相关环境因子，以期初步揭示闽江河口陆基养虾塘白天CO2垂直通量的时间动态特征，为进一步深入研究我国滨海陆基水产养殖塘CO2通量的时空变化特征提供前期研究积累.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省闽江河口鳝鱼滩湿地中西部(119°34′12″E～119°40′40″E、26°00′36″N～26°03′42″N).鳝鱼滩湿地是闽江河口最大的天然湿地，面积为 3 120 hm2.该区域地处中亚热带和南亚热带海洋性季风气候过渡区[15]，气候暖热湿润，多年平均气温和降水量分别为19.6 ℃和 1 350 mm，降雨多集中在3—9月.该河口区潮汐属于典型的正规半日潮，潮汐水平均盐度为4.2‰±2.5‰[10].鳝鱼滩湿地分布的主要优势植物有土著种短叶茳芏(Cyperusmalaccensis)和芦苇(Phragmitesaustralis)以及大面积的外来入侵种互花米草(Spartinaalterniflora).2012年当地政府主要基于治理互花米草，同时兼顾鸟类栖息地和觅食地的目的，将一些潮汐沼泽湿地围垦为陆基养虾塘.养虾塘5—11月主要从事水产养殖活动，其余时间养虾塘主要进行排水晒塘管理[16].养殖期间，养殖户每天08:00—09:00和16:00—17:00向虾塘投喂人工配合饲料，投喂量视对虾生长阶段及摄食情况而定[12,16].

1.2 气样采集、分析与通量估算

在鳝鱼滩中西部选取1个典型的大型养虾(南美白对虾，Litopenaeusvannamei)塘，作为气体样品采集样地，其面积约 8 500 m2，平均水深1.4 m，在池塘中部布设4个采样点(彼此间距约5 m).采用悬浮箱和静态暗箱法分别对养虾塘养殖期(2016年5月—2016年11月，水-大气界面)和非养殖期(2016年11月—2016年3月，沉积物-大气界面)的气样进行收集.悬浮箱主体由有机玻璃材质制造而成的圆柱体(直径为25 cm,高为40 cm)，且箱体表面包有铝箔气泡膜；为平衡箱体内外压力，在箱上需安装一个通风管，侧面有气体采样口.气样采集前，先将箱口朝上，以便箱内充满空气；正式采样时，需将采样箱箱口朝下且悬挂于漂浮的泡沫上.为了确保箱内空气与外界隔绝，需将采样箱口浸入水中，浸入深度根据采样时风浪状况来定[17-18].非养殖期，气样采集的静态箱箱体由顶箱(长35 cm×宽35 cm×高20 cm)和带有边槽的底座(长35 cm×宽35 cm×高20 cm)两部分组成，材质均为不透明PVC材料，且顶箱上部安装有小风扇以混合气体.

每15 d进行一次气样采集，采样时间从10:00开始.气样用100 mL带有三通阀的注射器分别在0、15、30和45 min时从箱内各抽取50 mL气体，采集到的气样立刻注射到1 L铝箔采样袋(大连德霖气体包装有限公司)中，遮光保存运回实验室待测定分析，CO2浓度测定在48 h内用GC-2010气相色谱仪(岛津，Japan)分析测定，测量的CO2浓度数据只有在线性回归系数(R2)>0.9才视为有效数据[19]，CO2通量计算公式参考文献[20]，其单位为mg/(m2·h).

1.3 环境因子的测定

与气样采集同步，采用HI98121便携式pH计(IQ Scientific Instruments,Italy)和便携式盐度计(Eutech Instruments SALT6+,USA)分别测定养殖期间养虾塘水体表面以下10 cm深处的pH和盐度，采用ECTestr11+便携式电导盐分/温度计(EUTECH Instruments,USA)测定水温/土温.在每个悬浮箱采样点附近用Sea-Bird Ⅱ型采水器(Sea-bird Electronics,USA)采集水体表面以下10 cm深处的水样，并将其装进100 mL白色聚乙烯瓶中.待水样装满塑料瓶后，为了抑制水样中的微生物活性，需立刻加入饱和氯化汞(HgCl2)溶液.所有水样采集瓶都置于保温箱中，低温遮光保存带回实验室.样品运回实验室后，立刻使用孔径为0.45 μm滤膜过滤一部分水样，分别利用连续流动分析仪(SKALAR San++,the Netherlands)[10]和DIONEXICS-2100(Therom,USA)[21]测定分析水样中营养盐〔TDN (总溶解氮)、TDP (总溶解磷)〕的质量浓度和ρ(SO42-)、ρ(Cl-)；另外一部分水样在运回实验室后立即用已灼烧过且孔径为0.45 μm的玻璃纤维滤膜过滤，采用TOC-V CPN(岛津,Japan)测定分析ρ(DOC)[10].此外，采用紫外-可见分光光度计(岛津UV-2450,Japan)测定养虾塘水样叶绿素a(Chla)含量[10].

在非养殖期养虾塘4个采样点的静态箱底座中埋设土壤间隙水采样器(内径5 cm，底部侧壁开有密集的小孔，顶部用橡胶塞密闭)，用于采集沉积物表面以下10 cm深处沉积物间隙水样品.待每次气样采集结束后，使用注射器抽取间隙水采样器中的水体，并立刻装入100 mL白色聚乙烯瓶中，用于测定营养盐、DOC、SO42-、Cl-的质量浓度.

1.4 数据处理与统计分析

采用Excel 2016软件对数据进行处理.采用SPSS 19.0统计软件中的Pearson相关性分析法检验CO2通量与环境因子间的相关性；采用SPSS 19.0统计软件中的独立样本T检验法分析养殖期间与非养殖期间虾塘CO2通量的差异性；采用共线性分析去除环境因子之间的共线性，通过多元逐步回归法(Stepwise)探析影响CO2通量变化的主要环境因子.以上统计分析中，显著性水平为0.05，该研究中数值为平均值±标准误差.所有数据作图均通过 OriginPro 7.5 软件完成.

2 结果与分析

2.1 养虾塘CO2通量动态变化

养虾塘CO2通量呈明显的时间动态变化特征(见图1)，养虾塘CO2通量变化范围介于-62.87～162.81 mg/(m2·h)之间，平均值为(42.66±18.12)mg/(m2·h)；其中，养殖期间和非养殖期间虾塘CO2通量变化范围分别介于-62.87～162.81和-45.52～158.12 mg/(m2·h)之间，平均值分别为(17.98±18.26)(78.51±16.61)mg/(m2·h).养殖期间，养虾塘CO2通量呈“排放-吸收”交替变化的特征，最大排放值和最大吸收值分别出现在8月和6月；非养殖期间，养虾塘一直表现为大气CO2的释放源，且释放强度呈“增加—降低—增加—降低”交替变化的特征，较高的排放通量出现在12月和2月.由表1可见，养殖期养虾塘CO2通量显著低于非养殖期(T=-3.136，P=0.002)，并且养殖期CO2通量变异系数(101.56%)显著大于非养殖期(21.16%).

2.2 养虾塘养殖期养殖水及非养殖期沉积物间隙水理化特征的月变化

在养殖期间，养殖水ρ(DOC)变化范围为35.48～91.29 mg/L，平均值为(54.02±8.16)mg/L，5—8月ρ(DOC)波动较小，9—11月呈上升趋势〔见图2(a)〕；养殖水ρ(TDN)变化范围为0.48～5.93mg/L，平均值为(1.51±0.29)mg/L，在整个养殖期内波动不大〔见图2(b)〕；养殖水ρ(TDP)变化范围为0.07～0.20 mg/L，平均值为(0.15±0.05)mg/L，5—7月呈上升趋势，然后下降并趋于平缓〔见图2(c)〕；养殖水ρ(SO42-)变化范围为57.95～310.02 mg/L，平均值为(150.17±31.82)mg/L〔见图2(d)〕；养殖水ρ(Cl-)变化范围为360.49～1 986.20 mg/L，平均值为(812.98±104.64)mg/L，在整个观测期内呈上升趋势，最高值出现在11月〔见图2(e)〕；养殖水水温变化范围为25.23～31.81 ℃，平均值为(29.01±2.44)℃〔见图2(f)〕；养殖水pH变化范围为6.51～9.19，平均值为8.23±0.29，整体表现为弱碱性〔见图2(g)〕；养殖水ρ(Chla)范围为13.74～381.31 μg/L，平均值为(218.88±65.42)μg/L，变化趋势呈“双峰型”〔见图2(h)〕；养殖水盐度范围为0.17‰～0.41‰，平均值为0.27‰±0.01‰〔见图2(i)〕.

图1 养虾塘水-大气界面和沉积物-大气界面CO2通量时间动态变化Fig.1 Temporal variations of CO2 fluxes across the watersediment-atmosphere interface in the shrimp pond in the Min River estuary

表1 养虾塘养殖期与非养殖期CO2通量的比较
Table 1 Comparison of CO2fluxes between farming period and to non-farming period in the shrimp pond

采样期CO2通量∕[mg∕(m2·h)]平均值极小值极大值标准差变异系数∕%养殖期17.98-62.87162.8118.26101.56非养殖期78.51-45.52158.1216.6121.16

在非养殖期，因2—3月塘底持续变干，造成了沉积物间隙水数据的缺乏.沉积物间隙水中ρ(DOC)变化范围为67.10～102.88 mg/L，平均值为(82.71±2.59)mg/L，ρ(DOC)在非养殖期呈上升趋势〔见图2(a)〕；ρ(TDN)变化范围为2.29～5.93 mg/L，平均值为(3.64±0.24)mg/L〔见图2(b)〕；ρ(TDP)变化范围为0.08～0.90 mg/L，平均值为(0.08±0.01)mg/L，波动较小〔见图2(c)〕；ρ(SO42-)变化范围为90.80～272.13 mg/L，平均值为(201.45±26.08)mg/L〔见图2(d)〕；ρ(Cl-)变化范围为1176.42～1 554.68 mg/L，平均值为(1 340.46±144.80)mg/L〔见图2(e)〕；土温变化范围为14.5～17.85 ℃，平均值为(14.82±2.23)℃〔见图2(f)〕.

2.3 CO2通量与环境因子的统计分析

由表2可见：养虾塘养殖期水-大气界面CO2通量与养殖水中ρ(DOC)、ρ(SO42-)、ρ(Cl-)、pH、ρ(Chl-a)、盐度均呈极显著负相关(n=48，P<0.01)；养虾塘非养殖期沉积物-大气界面CO2通量与间隙水中ρ(TDN)呈极显著正相关(n=32，P<0.01)，与ρ(TP)、ρ(SO42-)均呈显著负相关(n=32，P<0.01).

利用多元逐步回归法建立养虾塘养殖期水-大气界面CO2通量与水体中ρ(DOC)、ρ(TDN)、ρ(TDP)、ρ(SO42-)、ρ(Cl-)、水温、pH、ρ(Chla)、盐度的最优回归方程，以及养虾塘非养殖期沉积物-大气界面CO2通量与间隙水ρ(DOC)、ρ(TDN)、ρ(TDP)、ρ(SO42-)、ρ(Cl-)、土温的最优回归方程，结果表明，水体中pH、ρ(SO42-)对养虾塘养殖期CO2通量的影响均较大，而沉积物间隙水中ρ(TDN)是影响养虾塘非养殖期沉积物-大气界面CO2通量的主要环境因子(见表3).

图2 养虾塘养殖水及沉积物间隙水的理化特征时间动态变化Fig.2 Temporal variations of physical and chemical properties of aquaculture water and sediment pore water in the shrimp pond

表2 养虾塘CO2通量与环境因子的相关分析
Table 2 Relationships between CO2fluxes and environmental parameters in the shrimp pond

采样期ρ(DOC)ρ(TDN)ρ(TDP)ρ(SO42-)ρ(Cl-)水温∕土温pHρ(Chla)盐度养殖期-0.533∗∗0.174-0.275-0.430∗∗-0.314∗0.106-0.795∗∗-0.519∗∗-0.441∗∗非养殖期0.4410.789∗∗-0.501∗-0.524∗0.3840.284NDNDND

注：*表示P<0.05水平下显著相关;** 表示P<0.01水平下显著相关.ND表示没有监测数据进行统计分析.

表3 养殖塘CO2通量与环境因子的多元逐步回归分析Table 3 Multiple stepwise regression equations between CO2 fluxes and environmental factors in the two period

注：x1、x2、x3分别为pH、ρ(SO42-)、ρ(TDN).

3 讨论

3.1 养虾塘CO2通量时间变化特征

闽江河口养虾塘养殖期水-大气界面CO2通量呈明显的“源-汇”交替变化特征，且表现出较大的变异性(101.56%)，这与CHEN等[8,22]的研究结果类似.养殖初期，虾塘水体中ρ(Chla)较低，光合作用较弱，对虾呼吸及有机物(虾排泄物、饲料)的矿化分解起主导作用，故该阶段CO2呈现出排放的特征.随着养殖过程的进行，气温逐渐升高，水体营养元素含量增加，水体浮游藻类(通过用Chla表征)快速增加，其强烈的光合作用显著消耗水体中CO2，引起水体CO2浓度低于大气库，进而使虾塘成为大气库CO2的吸收汇.7月中旬—9月初，一方面养殖者对虾塘进行补水，造成水体中ρ(Chla)下降;另一方面伴随着高温，对虾的呼吸及有机物的大量分解，促使其成为大气库CO2的排放源[23].养殖后期，对虾逐渐捕获，虽然ρ(Chla)有所降低，但此时叶绿素的光合作用大于对虾的呼吸作用，虾塘呈现对大气库CO2的吸收[16].

养虾塘非养殖期，随着养殖水体的排放，大量浮游藻类排出池塘，养殖塘由光合-呼吸交替转变为以呼吸为主，增加了CO2排放[12].养殖塘排水后，沉积物暴露在空气中接受阳光暴晒失水龟裂，增大了沉积物与氧气的接触面积，刺激细菌生长，激发酶活性[24].在非养殖期，底泥中累积的大量残饵、生物体代谢产物等未分解有机物在好氧微生物的作用下可产生大量CO2.养殖塘由养殖期的“源-汇”变化特征转变成非养殖期稳定的CO2排放源，其变异性(21.16%)大幅降低.非养殖期CO2通量在第3周达到峰值后有所下降，可能与非养殖后期持续变干、微生物活性减弱，碳源得不到及时补充有关[25-26].

由于采样条件等原因的限制，该研究未能开展养虾塘养殖期水-大气界面，以及非养殖期沉积物-大气界面CO2通量的夜间采样观测，为了更全面地揭示养虾塘CO2通量时间动态特征，明晰和量化养虾塘生态系统碳源/汇功能特征，夜间CO2通量的观测以及采样观测频率的增加十分重要，在今后的研究工作中需加强这方面的研究.

3.2 环境因子对CO2通量的影响

3.2.1影响养虾塘养殖期CO2通量的环境因子

养虾塘CO2通量与水体pH、ρ(Chla)之间均呈极显著负相关(P<0.01，见表2)，表明养虾塘水-大气界面CO2通量在5月、6月及8月呈净排放特征，可能与同期pH、ρ(Chla)值较低有关.Chla是水体浮游植物数量的重要标志，并且藻类对CO2的光和吸收通常主导着CO2交换[10].因此，该期间较低的浮游植物数量会降低水体初级生产力，光合作用减弱，进而会减少水体对大气库CO2的吸收；同时，该时期较低的pH会直接影响到水体中碳酸盐(CO2、HCO3-、CO32-)的动态平衡，不利于CO2离解，进而导致水体中CO2分压增加，促进CO2向大气释放.这与已有研究结果[7-8,27-28]基本一致.

该研究养虾塘为海水养殖，相应的养殖水体中所含有的SO42-、Cl-也会对养虾塘CO2通量产生影响.有机碳的分解过程影响了CO2的产生与排放，而硫酸盐的还原作用和离子的胁迫作用深刻影响着有机碳的矿化和分解过程[29].已有研究[29-30]表明，较高的ρ(SO42-)、ρ(Cl-)等电子受体会还原产生大量对微生物生长具有直接或间接毒害作用的硫化氢(H2S)物质，引起微生物酶活性下降和微生物新陈代谢作用减弱，进而降低土壤异养呼吸速率，最终减少CO2的产生与排放.此外，盐度较高的水体会降低微生物胞外酶渗透势，从而减弱微生物活性，限制有机碳的分解和矿化，致使CO2排放量减少[31].由表2可见，养虾塘CO2通量与盐度、ρ(SO42-)、ρ(Cl-)均呈极显著负相关(P<0.01)，表明养虾塘水-大气界面CO2通量的时间变化特征也受到水体电子受体的调控.

养虾塘中水体中DOC主要来自于残饵和生物体新陈代谢产物在水中的溶解，ρ(DOC)的高低直接影响CO2通量变化，已有研究[8,15]发现，CO2通量与ρ(DOC)之间呈正相关，但是，笔者研究中养虾塘养殖期ρ(DOC)与CO2通量呈极显著负相关(P<0.01)，这与张东旭[32]对三疣梭子蟹混养池塘的研究结果一致.这可能是由于在养殖过程中，对虾对饵料的摄食，使得大量外源碳(饲料)的投放对水体DOC的贡献并不大[32]；并且对虾新陈代谢产物以及残余饵料等有机物质在底泥中累积，由于沉积物表层丰富的淤泥物质阻隔了氧气与沉积物中有机物的接触[33]，微生物对有机物质的分解较为缓慢，同时虾塘浮游植物较多，吸收大量DOC[34]，并且通过光合作用减少虾塘CO2排放.ZHU等[18,27]研究发现，影响湖泊CO2通量的关键因素不是ρ(DOC)，而是浮游植物的初级生产力.水产养殖塘养殖过程受到强烈的人为干扰，CO2的产生及排放又会受到诸多自然因素的影响.因此，在该研究中ρ(DOC)对CO2的影响作用可能被削弱，并且二者呈极显著负相关.

3.2.2影响养虾塘非养殖期CO2通量的环境因子

底物(碳、氮、磷)供给对湿地生态系统碳循环有着重要的影响.已有研究表明，湿地系统向大气库排放的CO2有相当一部分来源于微生物对DOC的分解[24,35]；而较高的氮源供给可促进微生物活性，加快土壤中有机物质的分解，从而增加土壤呼吸量[36].该研究发现，养虾塘非养殖期CO2通量与土壤间隙水中ρ(DOC)与ρ(TDN)均呈正相关(见表2)，与多数研究结果[12,37]一致.此外，Wright等[38]对佛罗里达大沼泽湿地的研究发现，富磷湿地CO2通量比贫营养区高36%，磷富集区域较高的营养水平既支持了反硝化作用，又降低了ρ(SO42-)，从而增加了CO2排放.该研究中非养殖期土壤间隙水中ρ(TDP)与CO2通量呈显著负相关(P<0.05,见表2)，具体原因有待进一步研究.

3.3 与其他水生生态系统CO2通量的比较

该研究中，养虾塘养殖期CO2通量与YANG等[22]在闽江河口养虾塘的研究结果接近，与丹江口水库CO2通量[39]基本一致.对比世界主要水生生态系统(河流、湖泊、水库、池塘)水-大气界面CO2通量可以发现，河流、水库表现为大气CO2的释放源，而大气CO2的吸收主要集中在湖泊和池塘中.CO2通量总体上表现为河流>水库>池塘>湖泊的特点(见表4)，类似结论在Halbedel等[49]研究中也有体现，其认为河流具有较高的饱和度，并且河流中ρ(Chla)与CO2通量之间没有相关性，说明呼吸作用对河流CO2通量的影响大于浮游植物的初级生产力，而具有较高初级生产力的天然静水系统是CO2的吸收汇[50-51].相比于河流等频繁更新的水体而言，湖泊和池塘因其处于封闭或相对封闭条件，水体与外界交换较少，使得营养物质在湖泊、池塘中积累，在这种条件下有利于浮游藻类的大规模繁殖，其光合作用较大地削弱了CO2排放量[40]，使得湖泊、池塘成为CO2的吸收汇或弱的排放源.养殖塘由于受到强烈的人为干扰，高密度的饲料投喂以及生物体新陈代谢影响，其呼吸产生的CO2大于浮游植物的光合消耗，因此养殖塘CO2排放通量总体上高于湖泊.

表4 不同水生生态系统CO2通量的比较Table 4 Comparison of CO2 fluxes in different aquatic ecosystem in the world

4 结论

a) 闽江河口鳝鱼滩陆基养虾塘总体上表现为大气库CO2的排放源，其中，非养殖期养虾塘CO2排放通量均值高于养殖期.结果表明养殖塘在非养殖期是大气库不可忽视的CO2重要排放源.

b) 养虾塘养殖期CO2通量的时间变化特征主要受到ρ(SO42-)、ρ(Cl-)、盐度、pH、ρ(Chla)的影响，其中pH和ρ(SO42-)是其主要影响因子；而ρ(TDN)、ρ(TDP)、ρ(SO42-)对非养殖期CO2通量时间变化特征的影响较大.

c) 闽江河口养虾塘CO2通量低于河流、水库，但高于湖泊，该特征与虾塘大量的养殖生物、高密度的饵料投放以及丰富的浮游藻类有关.