人类饮用咖啡的历史最早可追溯到12世纪的埃塞俄比亚。15世纪初，埃塞俄比亚商人将这种能够提神的饮料传入中东。后来，咖啡继续向欧洲传播。在这过程中，意大利人开创了浓缩咖啡，奥地利人想出了往咖啡里加牛奶的喝法。1773年，为了反制英国东印度公司的茶叶垄断，美国人不再靠饮用红茶来提神，而是开始改喝咖啡。当时美国人喝不惯苦涩的浓缩咖啡，所以他们用大量水冲泡咖啡，由此形成了美式咖啡。

今天，全世界每年消耗咖啡超过700万吨，咖啡成为全球最受欢迎的饮品之一。咖啡的流行不仅是因为味道，更是因为它提神醒脑的作用，以及它对健康的各种益处。

植物为什么要合成咖啡因？

咖啡豆是茜草科咖啡属常绿乔木的种子。茜草科植物一般都含有生物碱，咖啡也不例外——咖啡因就是一种生物碱。自然界中至少有30种开花植物能合成咖啡因或类似物。这些植物包括咖啡、茶、可可、巴拉圭冬青和瓜拉纳植物等。咖啡因给这些植物带来了很大帮助。

咖啡植物的叶子落到土壤表面后，叶子中的咖啡因缓慢渗入土壤，土壤pH值缓慢改变，周围其他种类植株的萌芽和生长受到抑制。

咖啡因对人等哺乳动物有兴奋作用，对一些昆虫则是致命的，因此是一种天然的杀虫剂。果蝇含有感知咖啡因苦味的受体蛋白。常见的农业害虫蛞蝓（俗称鼻涕虫）很讨厌被咖啡因水溶液喷过的菜叶。科学家发现咖啡因可以抑制某些植食性昆虫的神经系统，使这些昆虫在摄入咖啡因后麻痹或死亡。

蜜蜂是为数不多能耐受咖啡因的昆虫。蜜蜂不仅不怕咖啡因，而且很喜欢咖啡因。咖啡因能强化蜜蜂的记忆力，让它们更容易记住哪里有咖啡花。即便附近有花蜜更多的花朵，这些蜜蜂也会优先去采集咖啡花的花蜜。

咖啡因的主体结构很简单：一个黄嘌呤、一个核苷酸和三个甲基。因此，植物用常见分子就很容易合成咖啡因。

咖啡因既能吸引傳粉昆虫，同时也是保护植物的“卫士”。

咖啡因怎样影响大脑？

咖啡因之所以让人清醒，是因为它和腺苷具有类似的分子结构;但两者作用却相反。

腺苷是三磷腺苷（细胞的直接能源物质）的代谢产物之一，在人体中发挥许多作用。在大脑中，腺苷分子结合并激活腺苷受体，减缓神经细胞的活动，造成脑血管扩张，导致大脑血流速度下降，人就会感觉疲劳。

咖啡因的分子结构类似腺苷，因此也能够和腺苷受体结合。咖啡因只是个“冒牌货”——只能结合，却无法激活腺苷受体。腺苷因为“鸠占鹊巢”的咖啡因，无法和腺苷受体有效结合，因此摄入咖啡因的人会在较长一段时间不会感觉疲劳。

咖啡因可以抑制腺苷受体被激活，也可以让大脑接受多巴胺的能力得到提升。多巴胺是一种能让大脑产生幸福感的神经递质，这就是喝咖啡会让人心情愉悦的原因。在咖啡因刺激下，脑下垂体会释放激素，促使肾上腺素合成。血液中肾上腺素含量增加会使心跳加快，人也变得更有活力。

咖啡因阻止腺苷和腺苷受体结合，这就是咖啡让人清醒的秘密。

咖啡因还能强化多巴胺的快乐效果。

咖啡因的三种中间代谢产物依然能让人兴奋。

咖啡因进入肝脏后，被肝脏中的各种酶分解成三种中间代谢产物：黄嘌呤、茶碱和可可碱。这三种物质依然会让人兴奋。人体摄入的所有咖啡因中，84%会被酶类分解成黄嘌呤。黄嘌呤有两个重要作用：促使脂肪分解，为细胞提供能量;同时增加血液中肾上腺素含量，让人更加兴奋。还有12%的咖啡因会被分解成可可碱。可可碱能增加进入大脑的氧气和营养物质，还能扩张血管，并增加尿量。4%的咖啡因会被分解成茶碱。茶碱会让人心率提升，并强迫心肌收缩。

突然停喝咖啡会怎样？

长期饮用咖啡的人会觉得离不开咖啡。随着时间推移，即便他们喝相同量的咖啡，清醒效果也不如从前。这是因为大脑对咖啡因产生了耐受性。在长期喝咖啡者的大脑中，腺苷受体数量会增加，这导致腺苷有更多机会和腺苷受体结合，人就更容易产生疲倦感。同时，大脑会减少去甲肾上腺素（一种兴奋性神经递质）受体的数量，导致去甲肾上腺素这种人体天然分泌的兴奋剂效果打折。在这两个因素作用下， 咖啡因对人的提神效果也会打折。

咖啡因具有轻微成瘾性。如果让一个每天都喝咖啡的人突然不喝咖啡，他（她）就很容易疲倦、头疼和抑郁，同时会难以集中精神，易怒，并且哈欠连连，流泪流涕。因为长期饮用咖啡者大脑中的腺苷受体数量更多，腺苷更容易和腺苷受体结合，所以大脑感受的疲倦感也就越强。在大量腺苷受体被激活后，大脑动脉等血管开始扩张，这会让人产生恶心感和呕吐感。一旦缺少咖啡因的刺激，大脑中血清素水平就会下降，这会让人感觉抑郁、易怒。

咖啡具有多种保健功效。

喝咖啡者为什么更健康？

喜欢咖啡的人能说出咖啡吸引他们的许多理由，而不喝咖啡的人也许根本不知道咖啡能降低早亡风险。

抑制食欲也是咖啡的功效之一。咖啡中的绿原酸是一种含有酚环的有机酸，而绿原酸既能有效抑制食欲，也能减缓细胞吸收葡萄糖的速度。不仅如此，通过抑制肝脏中一种与脂肪代谢有关的酶的活性，绿原酸还可以减缓脂肪酸进入肝脏的速度，有助于治疗脂肪肝。因为咖啡可以刺激肠蠕动，所以许多便秘患者都有喝咖啡的习惯。研究发现，定期饮用咖啡可以让新陈代谢效率提升11%，脂肪分解效率提升13%。

咖啡因被医生用于治疗哮喘，也用来改善患者情绪、预防龋齿和缓解头疼。有研究发现，定期喝咖啡的人患上帕金森病的风险比不喝咖啡的同类人群低80%，即便是已患上帕金森病的患者也可通过服用咖啡因来治疗。

由于咖啡因能有效消除疲劳感，并减少肌肉疼痛，因此咖啡因曾被普遍用于体育竞技领域。2013年科学家发现，如果自行车运动员在运动前一小时按照每千克体重5毫克补充咖啡因，那么成绩最高能提高39%。如今，咖啡因已在不少体育竞技领域被列为兴奋剂之一，其使用受到严格限制。

关于咖啡与癌症之间的关系，目前并无任何证据表明适量饮用咖啡会增加患癌风险。恰恰相反，有大量研究表明饮用咖啡有多种好处。例如，2017年科学家发现咖啡中的多酚类物质能保护肝脏，减少身体炎症。要注意，虽然咖啡有益健康，饮用也不要过量。

咖啡烘焙魔法

咖啡生豆中含有约12%的水分。咖啡生豆体积小且有韧性，并没有人们熟悉的咖啡豆的香气。要让咖啡豆变香，需要进行烘焙。在高温下，大量复杂的碳水化合物会裂解为较小的可溶性糖。同时，氨基酸与羰基分子反应生成数百种醛、酮等化合物，其中醛增加水果风味;呋喃具有焦糖、奶油和杏仁等的气味;吡嗪具有泥土味;愈创木酚带有烟熏和辛辣味。

随着咖啡烘焙机中的温度逐渐升高，咖啡豆细胞中的水分被逐渐加热，一些大分子在热裂解过程中释放出二氧化碳等气体，导致咖啡豆细胞内部压力逐渐增加，咖啡豆体积变得越来越大，水分越来越少。当温度上升到190℃时，咖啡豆中坚韧的木质素无法抵抗细胞膨胀带来的压力，因而发生形变。此时咖啡豆会发出第一次爆裂声。当温度上升到210℃时，木质素在高温下被彻底破坏，咖啡豆的内部结构进一步崩溃，因此发出第二次爆裂声。咖啡生豆中的芳香味物质有200多种，经过烘焙的咖啡豆芳香味物质会增加到800多种。

烘焙让咖啡的芳香味物质种类数大大增加。

咖啡苦味哪里来？

咖啡很苦，但也很酸。咖啡中的酸性成分种类很多，包括绿原酸、奎宁酸、柠檬酸、醋酸、琥珀酸、苹果酸、磷酸和乳酸等。一般人会认为咖啡的苦味来自于咖啡因，其实这是很片面的。咖啡因的确有苦味，但咖啡因只为咖啡饮料贡献了约15%的苦味。咖啡的苦味更多来源于绿原酸在高温下生成的两种化合物。

2007年，科学家在烘焙后的咖啡豆中发现了两种生咖啡豆中没有的苦味化合物——绿原酸内酯和苯基二氢化茚。这两种化合物都来源于绿原酸，但有趣的是绿原酸本身并没有苦味。除了以上列举的苦味物质，咖啡的苦味還来自丙酮酸和三萜类化合物等有机物。

咖啡苦味和苯硫脲尝味基因

1931年，美国化学家福克斯在实验室中偶然合成了苯硫脲。一阵风将少量苯硫脲粉末吹到空中，站在福克斯旁边的助手立刻抱怨这种化合物所散发出的苦味。奇怪的是，福克斯本人丝毫感受不到有任何苦味。于是他又把苯硫脲样品给自己的同事、家人和朋友尝，结果有人感到很苦，也有人只感到一点苦味，还有人没觉得有任何味道。进一步研究发现，苯硫脲尝味由显性基因T决定。有研究表明，喜欢喝咖啡者很少具有显性基因T。

植物会产生多种有毒化合物，以保护自己免受食用。辨别苦味，有助于早期人类避免食用有毒植物。人类有大约30个编码苦味受体的基因，每个受体能与几种化合物相互作用，人们由此能辨别各种各样的苦味。

喝多少咖啡会导致死亡？

摄入过多咖啡因（超4杯）可能会让人失去食欲，呼吸困难，手发麻。那么，有没有人因为摄入了太多咖啡因而死亡？事实上，全世界每年都有死于咖啡因摄入过量的人，但其中绝大多数死亡是因为过量服用咖啡因片。如果纯粹通过喝咖啡致死，那么一个体重70千克的成年男性可能得喝下上百杯咖啡。