易建勇，毕金峰*，刘 璇，吕 健，周 沫，吴昕烨，赵圆圆，杜茜茜

（中国农业科学院农产品加工研究所，农业农村部农产品加工综合性重点实验室，北京 100193）

果胶是存在于植物细胞壁或黏液中的一类酸性杂多糖物质，对于植物组织结构和特定功能具有重要意义，例如调控细胞壁的完整性、孔隙度、果实的硬度[1]，维持植物对病原菌的抵抗能力等。果胶分子结构也与其功能密切相关，一方面果胶结构与其凝胶、乳化、稳定等理化特性相关；另一方面与其抗氧化性、调节人体肠道微生态、预防肥胖等功效关系密切[2]。目前，研究人员累计从果胶中发现了17 种单糖，其中D-半乳糖（D-galactose，D-Gal）A是最常见且含量最高的单糖，这些单糖通过多达20余种糖苷键组成不同的结构域，进而再组装成果胶分子。果胶的提取、分离和纯化步骤会影响果胶天然结构，而现在的技术仍然无法对其分子结构进行原位观察，导致人们还未完全明确果胶结构域的精细结构，以及不同结构域之间的连接方式。本文综述了4 种常见果胶结构域的精细结构及其结构模型。

1 组成果胶分子的主要结构域单元

1.1 半乳糖醛酸聚糖

半乳糖醛酸聚糖（homogalacturonans，HG）是指无支链取代的线性多聚半乳糖醛酸分子，是最早从植物细胞壁中分离出来的果胶结构域单元，由α(1→4)-D-GalpA单元组成的链状结构。分子中的GalA可以在C-6位置被甲基化，也可在O-2或O-3位置被乙酰化，具体甲基化或者乙酯化程度与植物来源密切相关。具有支链结构的HG，也称为半乳糖醛酸-半乳糖醛酸聚糖（galacturonogalacturonans，GaGA），这种结构存在于许多植物组织中[3-4]，其结构和功能特性与不带分支的HG明显不同。

一些研究认为植物细胞壁中的HG分子在合成之初是高度甲基化的，后续会被内源甲酯酶去甲酯化[5]。通常，HG分子链上超过50%以上的GalA被甲基化就称为高甲酯化HG；反之则为低甲酯化HG。研究发现，甲酯化和乙酯化程度均显著影响果胶分子的凝胶特性[6]。一般来说，高甲氧基果胶需要通过添加蔗糖等使体系可溶性固形物质量分数达到55%以上才能形成凝胶，低甲氧基果胶在有二价金属离子和少量可溶性固形物条件下即可形成凝胶。低甲酯化果胶主要分布在细胞的胞间层、角偶处和孔隙中，而高甲酯化果胶则常常贯穿于细胞壁中[7-8]。胞间层富含HG结构域，它们通过Ca2+相互连接形成类似凝胶的状态，进而实现胶黏相邻细胞的作用。因此，HG或者富含HG的果胶分子对于调控细胞壁孔隙度、完整性和刚性，以及细胞间连接和环境中离子浓度具有重要作用[9]。HG通过形成不同的交联方式，对于维管束植物的细胞壁延展、胞间连接和组织生长具有重要作用[10]。

HG是细胞壁中主要的果胶结构域，一般情况下可占到果胶物质总量的55%～90%[6]。也有一些植物细胞壁中的HG组分偏低，例如马铃薯块茎[11]和大豆子叶[12]中的HG单元很少，而拟南芥和亚麻籽的水溶性黏液组分中几乎不含HG组分[13-14]。通过温和的碱水解（NaOH水解）[15]、温和的酸水解（HCl、H2SO4或HNO3水解）[16]、低温下氟化氢水解[17]，以及利用鼠李半乳糖醛酸水解酶、α(1→5)-L-阿拉伯聚糖内切酶、β(1→4)-D-半乳聚糖内切酶、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶和β-D-半乳糖苷酶共同酶解[18]等方法可从细胞壁中直接获得HG链或从果胶物质中纯化出HG链。此外，采用草酸铵水解[19]或乙醇沉淀[20]等方法也可用于获得特定植物组织中的HG组分。HG分子的大小常用聚合度来表示，直链型HG组分的聚合度很可能是较为均一的。也有一些例外，如单子叶植物纲鸭跖草（Commelinoid monocots）中HG的聚合度约为60，但一些其他双子叶植物中HG的聚合度则大约高出一倍[18,21-24]；研究发现，通过Na2CO3提取的绿熟期番茄果实的果胶组分中的HG聚合度为鸭跖草科单子叶植物的3～4 倍，其聚合度约为320[25]。综上所述，果胶分子的结构呈现高度的非均一性，且来源、提取方式及条件都显著影响果胶分子HG单元的含量和聚合度，进而影响果胶的理化特性[21-22]。

1.2 鼠李半乳糖醛酸聚糖I型

鼠李半乳糖醛酸聚糖（rhamnogalacturonan，RG）是一种具有分支结构的果胶结构域单元，除α-D-GalpA外，常常还含有α-L-Rhap、α-L-Araf和β-D-Galp等中性糖分子。RG-I结构中单糖组分因植物组织来源和组分提取的不同而存在差异。在RG-I单元中也发现了一些不常见的单糖，例如在亚麻籽中发现的L-Galp[26]，以及在亚麻籽[13,27]和黄秋葵果胶[28]RG-I结构域单元中发现的α-D-Galp。美国梧桐树细胞中RG-I主链的聚合度可以超过100[29]，其分支是连接在α-L-Rhap的O-4位，少量分支也连接在O-3位。同时，这些分支有的由单个糖苷组成，有的则是由不同中性糖组成的复杂多糖侧链，例如(1→5)-α-L-阿拉伯聚糖、(1→4)-β-L-半乳聚糖、阿拉伯半乳聚糖-I、阿拉伯半乳聚糖-II[11,30]。有学者在烟草的细胞壁中发现过聚合度高达370的半乳聚糖[31]，但作为RG-I的支链，其聚合度通常低于50。正是因为连接有较长的支链，RG-I结构域一般被认定为果胶分子的毛发区。阿拉伯半乳聚糖作为RG-I的支链，它们在被运送 到细胞壁之前，是否已经与果胶组分发生连接还有待考证[11,32-33]。相对RG-I主链的α-L-Rhap，侧链的取代比例可以在20%～80%的区间浮动，而这主要取决于细胞壁物质来源和提取的方式[7,34-35]。有学者发现在RG-I主链GalA的O-2和O-3位上也可以发生乙酰化，如在黄秋葵细胞壁物质的RG-I组分中，Rhap的O-3位可发生乙酰化，但这种乙酰化较少见[28]。研究发现，柑橘皮、菜豆子叶、苹果等果蔬中RG-I主链发生了甲基化，但还有待进一步证实[7]。糖醛酸或中性糖残基大多不直接连接在RG-I主链的GalA分子上；当然也有例外，如甜菜RG-I中2% GalA的O-3位就连接了1 分子的β-D-GlcA[36]。阿魏酸酯则可以连接在阿拉伯聚糖侧链中α-L-Araf的O-2、O-3或O-5位，或者连接在半乳聚糖侧链的β-D-Galp残基的O-6位上；此外，甜菜细胞壁中的RG-I侧链可以通过阿魏酸的脱水缩合形成阿拉伯聚糖侧链交联[7]。

细胞壁中的RG-I可能具有多种功能。利用原位免疫探针法，研究人员发现RG-I上的阿拉伯聚糖和甘露聚糖支链与细胞和组织的发育阶段密切相关。例如，胡萝卜细胞壁中阿拉伯聚糖的减少标志着细胞从分裂阶段进入了生长阶段[7]。一些学者认为，RG-I结构域就像“脚手架”一样，将HG和RG-II等其他果胶结构单元以共价键的方式相互连接起来[8,35]。RG-I的阿拉伯聚糖侧链可能决定了植物细胞壁的柔韧性和伸展性能[37]。组织硬度的改变和果实成熟软化也被认为与阿拉伯聚糖和甘露聚糖支链的降解有关。果胶会在在高糖、高酸的条件下发生凝胶，鼠李糖和中性糖组成的RG-I结构单元可有效阻断HG单元形成大段的交联区域，进而避免凝胶出现浑浊、脱水收缩和沉淀现象。通过中性糖形成的交联对酸性环境非常敏感，因此，现在广泛采用聚半乳糖醛酸内/外切酶来降解果胶的HG单元，进而释放RG-I组分。通过采用一系列中性糖侧链水解酶处理RG-I结构域可将其进一步纯化，即采用阿拉伯聚糖内切酶、半乳聚糖内切酶、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶和β-D-半乳糖苷酶分步水解后，再将水解液通过离子交换色谱和分子排阻色谱[38]，进而分析纯化所得的中性糖支链的糖苷键类型和聚合度。

不同来源植物组织中RG-I的含量也存在差异。马铃薯块茎中的RG-I组分占到细胞壁物质的36%左右[17]，而悬铃木细胞壁中仅含有7%的RG-I组分[39]。研究发现，RG-I组分相对果胶物质的占比一般在5%～48%之间，表明其含量远低于线性的HG组分[39]。但一些果胶分子中RG-I也可以成为主要的结构单元[38]，甚至在一些植物的黏液中RG-I可作为唯一的果胶结构单元存在[14,27]。由于RG-I组分的高度不均一性，因此确定其主链骨架的最小长度仍是一项挑战[38-40]。悬铃木果胶的RG-I组分的分子骨架相对较为均匀，聚合度为100～200[34]，而大豆和柑橘果胶分别为15～100和15～40[38,41]。

1.3 鼠李半乳糖醛酸聚糖II型

在众多果胶分子结构单元中，RG-II被认为是最复杂的结构域，也可能是植物细胞壁中分布最广泛的结构单元。该结构域最早是从一种槭树细胞壁中发现的[42]。随后发现，从低等的蕨类、木贼类、石松植物[43]到几乎所有的高等植物中都有RG-II的存在。人们从RG-II单元中发现了11～12 种糖苷和28～36 种糖分子，它们通过20 种以上的糖苷键连接到RG-II单元上，由此形成了以(1→4)-D-半乳糖醛酸为骨架的复杂大分子，其中组成骨架的半乳糖醛酸大约为9 个[44]，半乳糖醛酸残基的C-6位可以部分甲酯化或者连接4 种类型的寡糖链。参与构成RG-II结构的糖苷中有7 种在其他多糖结构域中非常少见，包括3-C-羟甲基-β-D-赤藓糖、2-O-甲基-果糖、2-O-甲基-木糖[42]、3-C-羧基-5-脱氧-木糖（aceric acid，AceA）[45]、2-酮-3-脱氧-D-甘露醇辛酮酸糖[46]、3-脱氧-D-来苏-庚二酸[47]和α-L-吡喃半乳糖。上述前6 种物质被认为是RG-II的特征性糖苷，因为在亚麻籽黏液的RG-I结构中也发现了α-L-吡喃半乳糖[13,27]。AceA可在O-3位被乙酰化或二乙酰化，也可在O-3或O-4位连接2-O-甲基-果糖，而蕨类植物和石松植物RG-II中鼠李糖的O-3位则可以甲基化[43]。由于在萝卜、甜菜、红酒、槭树和豌豆组织中都发现了通过硼酸盐连接形成的RG-II二聚体，所以推测RG-II在细胞壁中可能普遍以二聚体（dRG-II）的形式存在，而不是以RG-II单体（mRG-II）存在[10,48-50]。mRG-II和dRG-II拥有相同或类似的单糖组成，但其分子质量不同，分别为5.0 kDa和10.0 kDa左右。

研究人员最初通过果胶内切酶消化和离子交换色谱分子排阻色谱等技术分离得到了RG-II组分[42]。目前，果胶内切酶联合离子交换色谱/分子排阻色谱等技术广泛被用于的植物细胞壁RG-II结构单元的分离和纯化。通过果胶内切酶和果胶外切酶的联合使用，或者采用一些具有水解果胶活性的粗酶均可定向降解RG-II以外的果胶结构域单元，进而通过分子排阻色谱技术分离纯化后获得RG-II，可用于上述方法的酶包括崩溃酶、果胶酶和果胶甲酯酶等[10,43,51]。为了将RG-II与RG-I或HG分离，需要将细胞壁物质提前皂化，或在果胶内切酶处理前采用非碱性条件提取[52]，或采用果胶甲酯酶（pectin methylesterase，PME）和聚半乳糖醛酸酶（polygalacturanase，PG）共同作用等方法。利用高分辨分子排阻色谱分析，发现RG-II常与RG-I和半乳糖醛酸寡糖组分溶解在一起。由于果胶酶解产物中同时包含dRG-II和mRG-II，按照分子质量大先洗脱出来的原则，酶解液通过分子排阻色谱后的出峰次序依次为RG-I、dRG-II、mRG-II和由HG降解所得的半乳糖醛酸寡糖[53]。为了进一步获得RG-II的主链骨架，通常采用部分酸水解法，如80 ℃下0.1 mol/L三氟乙酸（trifluoroacetic acid，TFA）溶液中反应16 h[54]，或40 ℃下在0.1 mol/L TFA溶液中反应16 h后再于100 ℃下在0.1 mol/L TFA溶液中反应1 h[55]，随后再用离子交换色谱和分子排阻色谱获得相应的酸水解寡糖组分。这种水解的方法可以实现RG-II主链与4 种寡糖侧链一起纯化，通过控制水解的温度和时间等条件可以有选择性地控制水解反应。纯化后，利用配有脉冲电流检测器的高效阴离子交换色谱，通过比对其与标准品出峰时间可以推算分子的聚合度。这种部分酸水解法的缺陷是其在水解寡糖侧链的同时也破坏了RG-II主链骨架，使其降解成聚合度为3～15的片段，从而增加了RG-II主链骨架的实际长度的误差。基于不同来源的RG-II都具有相近的分子质量和相似的寡糖侧链这一事实，越来越多的学者认为RG-II结构呈现出一定的保守性。通过分析同一组织中不同RG-II单元主链的聚合度、甲酯化度等结构[56]，以及不同组织来源RG-II的差异[53]，可以认为其结构呈现出的保守性高于其他的果胶结构域。

在双子叶植物、非禾本科单子叶植物和裸子植物中的初生细胞壁中，RG-II可以占到果胶物质总量的0.5%～8.0%；在类鸭跖草单子叶植物中其占比则低于0.1%[10,43,57-58]，由此可见RG-II结构单元在总量上仅占细胞壁多糖的很小一部分。虽然也有报道称RG-II可占到果胶的10%～11%[59]，但在很多的细胞壁物质中RG-II都不超过5%。然而，从红酒中提取的醇不溶性多糖就含有20%的RG-II组分，表明RG-II结构在这种发酵酒中的含量非常可观。虽然RG-II组分在植物细胞壁多糖中的占比不高，但其独特的结构使得其对植物具有重要的意义。例如，RG-II二聚体是构建植物细胞壁中果胶的三维立体结构的前提，这种三维结构对于提高初生细胞壁的机械强度至关重要。RG-II对于维持正常的植物生长和发育是不可或缺的；由于硼元素的缺乏，果胶网状结构中硼酸交联减少，这将改变细胞壁的机械性能，从而引发一系列的植物生理病害[10,60]。研究表明，拟南芥花粉管的生长和延长受到RG-II中2-酮-3-脱氧-D-甘露醇辛酮酸糖糖苷合成的调控[61]。

芹半乳糖醛酸聚糖（apiogalacturonan，ApGA）最早被发现存在于小浮萍（Lemna minor）细胞壁中，并作为侧链基团连接到聚半乳糖醛酸骨架上；其中D-芹糖占到ApGA侧链基团单糖组分的7.9%～38.1%[62]。ApGA以HG为骨架，在半乳糖醛酸残基O-2或O-3位连接有芹糖侧链，芹糖侧链通过(1→5)位连接成芹聚糖[63]。最新研究表明，含有芹糖的ApGA连接在RG-II结构域上，进而可通过硼酸盐连接形成二聚体，这种RG-II结构中的糖苷键顺序与陆生植物相似[64]；该研究进一步证实RG-II结构域虽然高度保守，但其连接的糖侧链也可以因物种不同有一定的变化。

1.4 木糖半乳糖醛酸聚糖

木糖半乳糖醛酸聚糖（xylogalacturonan，XGA）最早于山松花粉的果胶物质中被发现[3]，其是以一条α(1→4)-D-GalpA链作为分子骨架，在部分GalA的O-3位置上取代有非还原型β-D-Xyl，或者连接一条聚合度为2～8的β-D-Xyl支链，连接方式通常为1→2、1→3、1→4、1→2,3、1→2,4或1→3,4。在一种海洋大叶藻科中，木糖也可以连接到半乳糖醛酸骨架的O-2位上；胡萝卜中的XGA还含有β-D-Xyl-(1→3)-α-D-GalA结构[65]。XGA结构单元中的木聚糖侧链上，还常连接有α-L-Araf、α-L-Fucp和β-D-Galp，后两者分别可以在O-4和O-4/O-6位发生β-D-GlcpA取代。此外，人们也在大豆水溶性果胶中发现了仅含有木糖侧链的XGA。根据XGA的来源，木糖的取代比例（Xyl/GalA）为20%～100%，半乳糖醛酸主链的酯化度（degree of esterification，DM）为40%～90%。然而，目前并不完全清楚XGA主链上是否存在乙酰化。XGA结构单元的聚合度尚不清楚，有研究测得其分子质量约为20～30 kDa[66]，主链骨架的最小聚合度为21～119[67-70]，表明XGA主链可达到与HG相近的长度。造成XGA主链骨架聚合度范围如此之大可能是因为分析前提纯过程的影响，特别是那些选择性纯化β-木聚糖侧链的化学方法，如部分酸水解法（80 ℃下0.1～0.5 mol/L TFA中反应30～180 min）或氟化氢水解法（－12 ℃下反应30 min）[68-69]。

分离纯化XGA的方法包括温和碱水解法[3]、温和酸水解法[68,71]，以及采用果胶酸裂解酶和果胶酸酯裂解酶[72]、果胶内切酶[69]、鼠李糖醛酸水解酶[66]，或采用多种酶共同作用[73]。酸水解法的不足在于木聚糖支链和半乳糖醛酸骨架会被一定程度地水解，特别是经过较高温度和较长时间反应后[69,74]。经木糖半乳糖醛酸内切酶降解后，可获得不同聚合度的XGA寡聚糖[75-76]。XGA组分对于多聚半乳糖醛酸外切酶也较敏感，但多聚半乳糖醛酸内切酶几乎不能发挥作用，有研究报道其仅可水解特定半乳糖醛酸骨架上的木糖支链[77]。

XGA结构广泛存在于黄芪胶、菜豆子叶、红豆子叶、萝卜、碗豆皮、洋葱球茎、葡萄、梨、苹果、柑橘、百香果外皮等许多植物组织中[21]，特别是在与繁殖相关的组织中[34]；但是，在一些植物的根、茎和叶等非繁殖相关组织中也发现了XGA[75,78-79]，这表明XGA的功能可能更为广泛，然而研究人员对此还缺乏清晰的认识。

2 果胶分子结构域连接方式模型

人们普遍认为果胶是由线性的HG单元和RG-I、RG-II和/或XGA等结构域通过共价键连接形成的一种多糖大分子[6,67]，在此基础上提出了一些果胶结构模型，但目前对果胶结构域的拼接方式和顺序仍然没有统一定论[80]。

2.1 “平滑区和毛发区”模型

图1 “平滑区和毛发区”果胶结构模型示意图图[1,6,34]Fig. 1 Illustration of structural model for the smooth and hairy regions of pectin[1,6,34]

“平滑区和毛发区”模型是目前受到较多学者认可的模型，该模型认为果胶有一条主链，主链上连接一些支链区域（图1）。平滑的主链含有HG结构，它们和一些连接有侧链的毛发区相间而成的果胶分子存在于很多植物组织中。该模型中，毛发区常常由RG-I、RG-II或XGA等结构域组成，它们有规律地间断性出现在主链上，并且常常接近于主链分子的末端区域，这很好地解释了果胶分子中性糖含量与表观分子质量之间的负相关关系[81]。对于苹果果胶，形成毛发区的中性糖分子约占GalA总量的5%左右，且非常集中地分布在一小块区域中[81]。研究发现，这种模型可以较好地描述出不同植物细胞壁中果胶分子的结构特征[41,67]。

2.2 “RG-I主链骨架”模型

“RG-I主链骨架”模型认为HG是作为RG-I组分单位的侧链存在的[35]，虽然暂时还不清楚HG是完全作为侧链基团连接到RG-I主链上还是连接到中性糖侧链上。该模型与传统模型的最大不同在于将RG-I作为唯一的分子主链单元，以及线性的HG和XGA则以侧链形式连接到RG-I链上。如果套用传统的模型，则可以将整个果胶分子看作是一个大的毛发区，毛发部分则可视为由不同的中性糖基团（阿拉伯聚糖、半乳聚糖、阿拉伯半乳聚糖-I、阿拉伯半乳聚糖-II等）、HG链和XGA单元组成。然而，HG和XGA连接到RG-I的具体位点，以及侧链基团的种类和分布，这些问题则尚未确证。Vincken等[35]认为，相对于一些传统的模型，RG-I主链骨架模型可能会导致较大的流体力学体积，但同时也会降低其对果胶酶的敏感性。这一模型的提出也有一些较为可靠的证据，例如苹果等原料中HG单元是在主链上间歇性出现的[23]，柑橘果胶经多聚半乳糖内切酶作用后的半乳糖醛酸寡聚糖片段中缺乏应有的鼠李糖残基[82]，苹果果胶中XGA可能作为侧链基团连接到RG-I单元上[83]，以及通过原子力显微镜观察到的番茄果胶分子中的长链多聚半乳糖醛酸作为侧链存在[84]。此外，带有阿拉伯半乳聚糖侧链的RG-I结构分别出现在甜菜和酒花酸提取的果胶分子链的末端，这与传统模型中认为RG-I分布在果胶分子的各个位置的观点不同[67]。这说明，如果果胶分子中出现两段以上的HG单元，它们需要通过至少一个鼠李糖残基参与连接[4,85]。因此，RG-I主链骨架模型中，连接有中性糖侧链的RG-I分子两端可以分别连接一段HG。随着相关研究的深入开展，这种RG-I主链结构可能与HG主链结构一起不同程度地存在于植物细胞壁中。

2.3 “鼠李半乳糖醛酸聚糖”模型

“鼠李半乳糖醛酸聚糖”模型最早由Talmadge等[39]提出，用来描述一种多聚半乳糖醛酸内切酶酶解后得到的槭树初生细胞壁果胶结构。该模型中，果胶大分子由聚合度为8左右的HG序列穿插着[Rha-(1→4)-GalA-(1→2)-Rha]重复单元组成。由于(1→2)-Rha分子连接的灵活性，这种大分子的骨架可能呈现锯齿形，同时鼠李糖残基可通过O-4位连接半乳聚糖侧链而形成“Y”字形结构。

2.4 其他模型

随着近年来科学证据的不断完善，研究人员发现RG-I主链骨架模型可能只代表一部分植物细胞壁中的果胶物质结构。研究表明，无论是酸水解还是酶解，亚麻茎中富含半乳聚糖的RG-I结构域都没有产生寡聚半乳糖醛酸，说明这种RG-I结构中不含有HG单元[86]。此外，拟南芥、木瓜、苹果、茄子和鳄梨等植物中，HG结构单元中GalA的含量都占果胶分子中单糖组分的80%以上，表明HG链结构含量远高于RG-I结构[24,85,87-89]。再者，柠檬果胶中HG单元中含有的GalA更占到单糖总量的98%[38]。由此，果胶分子主链是由HG和RG-I相间排列组成这一假说可能也是不成立的。因此，果胶分子中的HG单元线性地连接到RG-I上可能是比较合理的推测。研究还发现，纤维素酶解后的南瓜细胞壁物质中包含有线性的HG侧链单元、RG-I骨架和连接有XGA组分的RG-II[90]，此外，Na2CO3提取番茄果胶中也发现含有HG侧链的GaGA[25]。基于这些新的发现，研究人员又提出了一个新的模型来描述富含HG、RG-I、XGA和RG-II单元的果胶。在该模型中，果胶分子骨架由RG-I单元组成核心，两端线性延展方向分别连接有一段HG骨架。RG-I核心连接有中性糖、XGA单元及其他糖链作为侧链，但一般不会出现RG-II。由于(1→2)键连接的鼠李糖单元具有一定的空间自由性，因此HG单元与RG-I的连接既可以垂直于RG-I主链骨架也可以与其平行。在RG-I主链上，可能还垂直连接有HG链。最后，RG-II则可能像树根一样连接到这些HG链上。采用这套模型，可以较好地解释HG组分含量远高于RG-I、温和酸水解中HG链的释放行为、采用组合酶水解可同时获得XGA、HG和寡聚半乳糖组分但却不包含RG-I或RG-II，以及RG-II二聚体的形成这些现象。

3 结 语

果胶是一类分布广泛、结构复杂的植物细胞壁多糖，其精细结构以及与结构相对应的生理功能还尚待探索。目前认为，果胶至少包含8 种常见的结构域，其中HG、RG-I和RG-II和XGA这4 个结构域较为常见。现今的科学手段仍然无法原位直接观察和研究细胞壁中的果胶物质，这使得研究者深入了解果胶的结构和功能进展缓慢，果胶天然结构仍有待确证。虽然研究者倾向于认为果胶分子是一个多结构域的复合单元，但哪部分是其分子骨架仍存在争议。随着原位免疫荧光探针技术、核磁技术、冷冻电子显微镜等技术的发展，揭示天然状态下果胶结构域精细结构及其连接方式，以及与结构对应的功能仍将是未来的研究重点。