杨彬 王玉 郝清玉

摘 要：天然更新是森林資源再生产的一个重要的生态学过程，良好的天然更新可促进人工林向近自然林的方向转变。为了解海南木麻黄海防林天然更新现状和特征，筛选出自然条件下天然更新良好的树种。该研究在海南岛木麻黄海防林内共计设立临时样地73块，样地总面积为2.51 hm2，采用典型抽样的调查方法对海南全岛木麻黄海防林天然更新状况进行系统调查，应用天然更新密度及物种丰富度等指标对干、湿不同气候区木麻黄天然更新特征进行比较分析，并应用更新密度、更新指数等指标对天然更新质量较好的树种进行筛选。结果表明：（1）海南岛木麻黄海防林下天然更新质量整体不佳，木麻黄自身虽无法实现天然更新，但局部其他树种天然更新良好，更新良好的比例为15.1%。（2）湿润区天然更新丰富度及物种多样性远优于半干旱区，其中湿润区样地更新树种为28科、50属、59种，半干旱区样地更新的树种为6科、6属、6种。（3）乔木更新情况优于灌木。（4）潺槁木姜子、鸦胆子、台湾相思、榄仁树等具有较强的天然更新性能，适合与木麻黄混交，可以作为木麻黄海防林的混交树种或伴生树种。

关键词：海防林，天然更新，树种筛选，木麻黄，海南岛

Abstract：Natural regeneration is an important ecological process of forest resource reproduction，and good natural regeneration can promote the transformation of artificial forest to near natural forest. In order to understand the status and characteristics of natural regeneration of Hainan Casuarina equisetifolia coastal windbreaks，and to select the species with good natural regeneration under natural conditions，the natural regeneration status of Hainan C. equisetifolia coastal windbreaks was systematically investigated in this study by typical sampling method，and the natural regeneration characteristics of C. equisetifolia in different dry and wet climate zones were compared and analyzed by using the indexes of natural regeneration density and species richness; the tree species with better natural regeneration quality were screened by regeneration density and regeneration index. A total of 73 temporary quadrats were set，with the total sample areas of 2.51 hm2. The results were as follows：（1） The overall quality of natural regeneration in C. equisetifolia costal windbreaks was not good，and C. equisetifolia could not achieve the natural regeneration by itself，but the natural regeneration of some other species was good in local area，and the percentage of good regeneration was 15.1%. （2） The natural regeneration richness and diversity in the wet zone were much better than that in the semiarid zone，in which there were 28 families，50 genera and 59 regeneration tree species in the wet zone; there were only 6 families，6 genera and 6 regeneration tree species in semiarid zone. （3） The regeneration of trees was better than that of shrubs. （4） Litsea glutinosa，Brucea javanica ，Acacia confusa，Terminalia catappa，et al. were found to have stronger natural regeneration capability，therefore，they were suitable for mixing plantation with Casuarina equisetifolia and could be used as mixed tree species or associated tree species of C. equisetifolia costal windbreaks.

Key words：coastal windbreak，natural regeneration，tree species selection，Casuarina equisetifolia，Hainan Island

海南岛位于我国南海北部，具有1 528 km的海岸线，其中宜林海岸线长达1 105 km，约占总海岸线长的72.03%。为防止台风及热带风暴导致沿海沙丘内移造成的经济损失，结合木麻黄（Casuarina equisetifolia）喜光、喜炎热气候、喜钙镁、耐盐碱、耐贫瘠土壤、耐干旱、耐潮湿等生物学特性，海南省自20世纪50年代起，开始有计划地构筑以木麻黄为主的沿海防护林。木麻黄生长迅速，抗风力强，不怕沙埋，经过多年的栽培，显现出相当好的地域适应性及抗风沙能力（刘强和张亚辉，2002;Chen et al.，2018），已成为我国南方滨海防风固沙的优良树种。至20世纪80年代，涉及沿海12市县73乡镇的全岛防护林基本合拢（胡小婵和温春生，2009），成林面积5.6万hm2，全岛风沙危害问题基本得到解决。目前，海南岛人工海防林中，除了少量的木麻黄椰子混交林、木麻黄相思混交林、椰子林等以外，其余皆为木麻黄纯林。但是，木麻黄纯林还存在着诸多问题。例如：树种单一、结构简单、林分质量差、破坏较为严重（韩奉畴，2006）以及天然更新困难（张水松等，2000）;重新营造木麻黄林时，幼苗成活率降低，生长不良，甚至有的防护林多次更新未获成功（郑达贤和沙济琴，1994）;木麻黄防护林存在滨海沙土肥力低下，天然植被稀少（谭芳林等，2003）等问题。

森林更新是指以自然力或人为力重新形成森林的过程，天然更新是森林更新的重要方式，也是森林资源再生产的一个重要手段。与传统的人工育林方式相比，天然更新具有育林成本低、成林周期短、对空间和地力的利用率高、环境稳定、生态平衡、幼树抗性、保存性高、保持水土、提高地力等优势（薄永安和芦秀珍，1991;刘济明，2000），是实现森林恢复的重要途经（Chazdon & Guariguata，2016）。近年来，我国沿海各省，陆续对木麻黄海防林更新技术展开研究，在分析更新障碍因子的基础上，提出混交造林、良种选育和加强凋落物保护等措施，为木麻黄海防林的改造更新积累了经验（姚宝琪，2011）。陈雪峰（1996）的研究发现，营造混交海防林不仅可以充分利用空间和营养面积，改善立地条件，提高林产品的数量和质量，较好地发挥防护效益，而且还可以增强抗御自然灾害的能力。有研究表明，采用多树种进行混交造林，可以增加树种多样性，形成不同层次的空间结构，增加物种的遗传多样性，促进土壤养分循环，改善林带气候条件等（刘凯昌和叶渭贤，2001;Liu et al.，2015）。虽然营造混交林重要，但是如何营造能进行天然更新的混交林更为重要，因为天然更新是促进纯林向混交林方向转变的有效途径，是将人工林改造成近自然林的重要环节。

对木麻黄海防林的研究虽然有很多，但主要集中在木麻黄生理生化、化感及自身特性上，关于大面积海防林天然更新情况的研究尚未见有报道。海南岛木麻黄海防林面积大、分布广、营造时间长、气候区多样，天然更新可能存在较大的变数，因此有必要揭示木麻黄海防林天然更新的状况。本研究拟采用典型抽样调查方法对木麻黄海防林进行调查，了解不同气候区木麻黄海防林天然更新现状及特征，分析木麻黄天然更新中存在的问题，筛选自然条件下优良的天然更新树种，为进一步改善木麻黄林分结构，筛选出优良的混交树种，优化木麻黄经营策略等提供科学依据，同时也为进一步探究影响木麻黄海防林天然更新的障碍因子提供理论基础。

1 研究地區概况

研究地区为海南岛木麻黄沿海防护林，位于中国最南端，地处108°37′—111°03′E、18°10′— 20°10′N，陆地总面积为3.5 万 km2。属于热带季风气候，各地的年平均气温为23.1～26.3 ℃ ，各地温差不大，气温分布较为均匀，东西区域干湿度差异较大。车秀芬等（2014）的研究表明，以干燥指数为主要指标、降水量为辅助指标，可以将海南岛分为三个干湿区，即湿润、半湿润和半干旱区。结合天然更新的实际情况，本研究将全岛分为湿润区（湿润区与半湿润区合并）与半干旱区。其中：半干旱区年干燥指数大于 1.5，年降水量小于1 000 mm;湿润区年干燥指数小于 1.5，年降水量大于1 000 mm。

2 研究方法

2.1 调查方法与样地选择

2017年9月至2018年5月，采用典型抽样调查方法，对海南岛沿海12市县木麻黄海防林进行了调查。样方数量共计73块，样地面积选择因林地形状及大小而定（表1）。样地的选择首先是通过Google卫星高清地图确定木麻黄林分布区的位置，然后对各分布区进行大面积现场踏查，选择具有代表性的区域设立临时样地。每个分布区至少设立一块样地，样地数量视分布区面积及天然更新状况而定，对于有天然更新的区域多设置 2～3 块样地，并优先选择天然更新良好的区域设立样地，对于无天然更新的区域，一般只设立 1～2 块样地。海南岛干湿区及调查样地分布情况如图1所示，其中半干旱区为东方市西部沿海小部分地区及昌江南部沿海，其他地区为湿润区。

样地调查内容包括木麻黄成树每木调查、天然更新调查、环境生态因子、草本调查、凋落物调查等，主要记录乔木种名、株数、胸径、树高和幼苗、幼树种名、株数、株高以及乔木层郁闭度、林下光照度、草本的盖度和组成、凋落物厚度等。

2.2 数据处理与分析

（1）木麻黄林龄划分的方法：根据《森林资源规划设计调查技术规程（GB/T 26424-2010）》，南方木麻黄人工林可以划分为5个龄级，即幼龄林（≤5 a）、中龄林（6～10 a）、近熟林（11～15 a）、成熟林（16～25 a）和过熟林（≥26 a）。本调查在结合更新情况后将中龄林和近熟林合并为中林龄。调查样地的龄级是基于对木麻黄海防林附近村民的走访调查，结合样地平均胸径、生长状况确定的。由于木麻黄幼龄林数量较少，且无天然更新，因此没有设置调查样地。

（2）天然更新幼苗、幼树及成树的划分标准：天然更新幼苗、幼树及成树的划分标准如表2所示，H表示株高（m），DBH表示胸高直径（cm）。下同。

（3）天然更新质量标准：采用国家林业局2014年颁布的《森林资源连续清查技术规程》中的天然更新质量标准判断更新质量（表3）。

对同时具有不同高度级幼苗、幼树的样地，参照表2将各高度级的幼苗、幼树折算为Ⅰ级幼苗的数量，以此来判定样地的天然更新质量。其中，折算后的Ⅰ级幼苗密度=Ⅰ级幼苗密度+Ⅱ级幼苗密度×1.667（5 000/3 000）+Ⅲ级幼树密度×2（5 000/2 500）。

（4）天然更新树种生长型划分标准（周刘丽等，2015）：株高10 m 以上为乔木，6～10 m 为小乔木，5 m 以下为灌木。

（5）更新指数（连相汝，2014）：R=∑nI×2I（1）式中：I为Ⅰ～Ⅳ四级幼苗、幼树等级;nI为第I 级株数;R为更新指数。

（6）Margalef 丰富度指数（黎燕琼等，2011）：SR=（S-1）/lnN（2）式中：SR为Margalef 丰富度指数;S 为物种丰度;N 为各物种个体总数。

（7）Min-max标准化（Min-max normalization）：x=（x-min）/（max-min）（3）式中：x為标准化后数据;x为待标准化数据;min与max分别为数据中的最小值与最大值。

（8）光照度：首先采用 ST-80C 照度计测量，沿样地对角线等间距测量5个点;然后计算其平均值。采用 Microsoft Excel 2016 及 SPSS 16.0 等软件统计分析数据。

3 结果与分析

3.1 木麻黄海防林林分状况

全岛木麻黄海防林平均密度为1 451.55株·hm2，其中半干旱区为1 733.93株·hm2、湿润区为1 380.95株·hm2 ，整体上看半干旱区的密度要高于湿润区。两个区的中龄林密度均大于成过熟林，其中半干旱区和湿润区的中龄林和成熟林的平均密度分别为半干旱区4 000.00株·hm2和1 559.62株·hm2 ，湿润区2 060.94株·hm2和1 108.96株·hm2。木麻黄平均胸径为 11.92 cm，平均树高为14.30 m。干、湿两区木麻黄平均胸径及树高均无显著性差异（Sig.=0.653和0.417>0.05）。木麻黄林平均郁闭度为0.70，平均光照度为17 067 lx，凋落物平均厚度为3.99 cm，且干、湿区凋落物厚度无显著性差异（Sig.=0.10>0.05）。半干旱区约有7%的样地内有草本，平均草本盖度1.40%，主要的草本组成包括土牛膝（Achyranthes aspera）、黄细心（Boerhavia diffusa）、牛筋草（Eleusine indica）等。湿润区中约有41%的样地中存在草本，平均草本盖度为19.50%，物种主要组成为土牛膝（Achyranthes aspera）、鬼针草（Bidens pilosa）、飞机（Eupatorium odoratum）、宽叶十万错（Asystasia gangetica）等。

3.2 海南岛木麻黄海防林天然更新质量

调查样地中，无天然更新的样地面积为0.74 hm2（占29.48%），有天然更新的样地面积为1.77 hm2（占70.52%）（表5）。天然更新总密度为1 323.74株·hm2，其中Ⅲ级幼树最多（为824.32株·hm2），Ⅳ级幼树最少（为52.97株·hm2）。66.14%的样地为无更新或更新不良，其中29.48%的样地为无天然更新，更新中等以上的样地占33.87%，更新良好的样地占15.14%。

对比干、湿两区，半干旱区内有60.00%的样地无天然更新，湿润区只有24.54%，半干旱区其他更新质量等级的占比均小于湿润区，半干旱区各更新质量的各级幼苗、幼树密度均低于湿润区，湿润区的更新指数（R）远大于半干旱区。此外，在15.14%的良好更新样地中，湿润区占14.74%，半干旱区仅占0.40%;在18.73%的中等更新样地中，湿润区占18.33%，半干旱区仅占0.40%。从更新数量的角度来看，可以判定湿润区的更新情况要明显好于半干旱区。

从更新的生长型来看，木麻黄海防林天然更新的主要生长型为乔木（表6），更新密度为742.58株·hm2，远高于小乔木256.51株·hm2和灌木324.66株·hm2。此外，乔木成树的更新数量为78.20株·hm2，分别高于小乔木10.96株·hm2和灌木0.68株·hm2。从更新结构来看，乔木的各更新级密度呈W型结构，Ⅰ、Ⅲ级密度高，Ⅱ、V级密度低;小乔木和灌木均呈倒V型结构，仅Ⅲ级幼树密度高，因此乔木更新结构相对较为合理，基本可以维持一个相对稳定的更新动态。这一现象在半干旱区表现得更为明显，小乔木总计更新密度为 253.75株·hm2，其中251.79株·hm2都为Ⅲ级幼树，占比为99.23%。此外，除半干旱区小乔木的Ⅲ级幼树外，其他生长型几乎没有更新。在湿润区，不同生长型各更新级的结构基本上与全岛的相同，即乔木呈W型，小乔木和灌木均呈倒V型。这表明湿润区乔木的更新结构相对较为合理，更新结构远好于小乔木和灌木。

3.3 木麻黄海防林天然更新物种丰富度

全岛调查样地共有天然更新植物29科、50属、60种，Margalef 丰富度指数达7.295 1，其中乔木的丰富度指数最高（为3.030 8），灌木次之（为2.909 9），小乔木最少（为2.349 2）（表7）。更新密度最大的两物种分别为潺槁木姜子（Litsea glutinosa）和台湾相思（Acacia confuse），二者均为乔木，合计密度为706.02株·hm2，占更新总密度的46.87%。露兜簕（Pandanus tectorius）和鸦胆子（Brucea javanica）的更新密度次之，分别占总更新密度的7.84%和7.44%，二者均为小乔木，合计密度为333.04株·hm2。灌木的更新密度较其他生长型更少。

半干旱区样地天然更新的树种有6种，其中有1种为半干旱区独有，半干旱区的Margalef 丰富度指数为1.271 7;湿润区样地天然更新树种有59种，其中有54种为湿润区独有更新树种，Margalef 丰富度指数高达7.185 5。可见，湿润区天然更新的丰富度要远好于半干旱区。

在半干旱区中，主要的天然更新树种为露兜簕和鸦胆子，二者皆为小乔木，属于湿润区更新数量前五的树种;在湿润区样地中，潺槁木姜子与台湾相思天然更新的数量最多，达706.02株·hm2，占湿润区更新的47.61%，但在半干旱区密度为0;榄仁树（Terminaliacatappa）、刺篱木（Flacourtia indica）和基及树（Carmona microphylla）是半干旱区前五更新树种，在湿润区内也有少量分布。此外，从生长型分类可以发现，半干旱区更新树种以小乔木及灌木为主，湿润区更新树种主要为乔木与小乔木（表8）。

4 讨论与结论

4.1 海南岛木麻黄海防林总体天然更新质量不佳，局部更新良好

本研究在全岛木麻黄海防林调查样地中，大多数样地无天然更新或更新不良，仅有15.14%的样地面积更新质量达到良好，表明木麻黄海防林总体上更新质量不佳，这与张水松等（2000）对福建省东山县的木麻黄林调查结果相一致，但木麻黄林局部还是可以实现天然更新的，遗憾的是没有发现木麻黄树种自身天然更新的迹象。考虑到此次调查的结果是基于在有更新区设置的样地数量多于无更新区，因而海南岛木麻黄实际更新情况比本调查结果还要差。尽管木麻黄局部天然更新良好的比例十分有限，但是若能对天然更新良好的木麻黄林实施保护及必要的管理，这些局部天然更新良好的木麻黄人工林就完全可以实现向近自然林方向的转变。此外，在25 100 m2调查样地中共发现天然更新的树种为60种，与海南尖峰岭南崖林场2 700 m2杉木天然更新的131种和2 700 m2马占相思的62种（彭文成等，2015）相比，单位面积木麻黄海防林天然更新的树种丰富度显然不够理想，考虑到木麻黄海防林天然更新的困难程度及不利的沿海立地條件，60种能在木麻黄林海防实现天然更新是极为宝贵的。

4.2 气候条件对木麻黄海防林天然更新影响明显

本研究中，从更新数量来看，海南岛湿润区天然更新的平均密度远高于半干旱区，湿润区更新良好的样地也多于半干旱区，半干旱区大多数的样地无天然更新，湿润区仅有小部分无天然更新。在更新物种丰富度方面，无论是物种丰富度还是Margalef 丰富度指数，湿润区都远大于半干旱区，湿润区与半干旱区的物种丰富度相差近10倍。从生长型来看，半干旱区各生长型的树种数相当，湿润区乔木数略高。从密度较高的前五个树种来看，半干旱区小乔木为主要更新树种，密度最高，灌木次之;湿润区乔木为主要更新树种，小乔木次之。不同气候区，更新树种生长型的差异性，即半干旱区更适合小乔木更新，而湿润区则更适应乔木生长型更新，说明干、湿气候区对更新物种的选择具有重要作用。综上所述，海南岛湿润区的木麻黄林天然更新状况要远优于半干旱区，且不同气候区适应天然更新的生长型也有所不同。

4.3 潺槁木姜子、鸦胆子等树种天然更新能力强，适合与木麻黄混交

本研究调查发现，湿润区有两个天然更新密度较大的树种，分别为潺槁木姜子（乔木）和台湾相思（乔木），标准化密度均在0.80 以上，位列前五的其他树种依次为苦楝（乔木）、鸦胆子（小乔木）和露兜簕（小乔木），标准化密度均小于0.30。半干旱区更新密度较大的两个树种分别是露兜簕（小乔木）和鸦胆子（小乔木），标准化密度分别为1.00和0.30，位列前五的其他树种依次是榄仁树（乔木）、刺篱木（灌木）、基及树（灌木），标准化密度均小于0.10。从理论上来说，干、湿区各位列前

五的树种均具备作为木麻黄混交树种的潜力。鉴于气候区对生长型和更新树种具有选择性，可初步筛选标准化密度在0.30以上的树种作为木麻黄混交林的适宜树种。其中：湿润区为潺槁木姜子和台湾相思，均为乔木生长型;半干旱区为露兜簕和鸦胆子，均为小乔木生长型。此外，由于露兜簕和鸦胆子在干、湿区的密度均排在前五，因此这两个树种可作为湿润区木麻黄混交林的伴生树种。上述天然更新标准化密度小于0.30的其他树种是否适合作为木麻黄海防林的混交树种尚需进行深入调查研究。

本研究调查发现，潺槁木姜子和鸦胆子虽然天然更新能力较强，但目前尚未被纳入海南岛海防林造林的树种。台湾相思、苦楝、榄仁树等树种虽然是人工造林树种，但由于对其天然更新性能认识不足，这些树种与木麻黄混交的造林面积还非常有限，尤其是苦楝和榄仁树仅见零星分布。鉴于潺槁木姜子、鸦胆子、台湾相思、苦楝和榄仁树等具有在木麻黄林下实现天然更新的潜力，建议今后加大这些树种与木麻黄混交的力度。基于在木麻黄海防林中具有较强天然更新性能来筛选树种，并将其与木麻黄混交，会显著提高该混交林将来实现天然更新的潜力，逐步实现人工海防林向近自然林方向的转变。

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（责任编辑 蒋巧媛）