刘 旭，罗桂杰，陈 芬，王 昊

(江苏省农业科学院 宿迁农科所,江苏 宿迁 223800)

泡桐为玄参科(Scrophulariaceae)泡桐属(Paulownia)的树种，属于落叶乔木，原产于中国，是一种喜光的速生树种，生长快、分布广、材质好、用途多，也是良好的绿化和行道树种，与其他树种搭配形成混交林。

由于泡桐的适应性较强，一般在酸性或碱性较强的土壤中，或在较瘠薄的低山、丘陵或平原地区均能生长，耐干旱但不耐积水。关于泡桐病害特别是丛枝病和干旱胁迫研究较多[1-6]，而关于泡桐渍害却鲜有报道。渍害是影响植物生长的自然灾害之一，在适度的渍水条件下，植物能通过自身的调节消除影响，而过度渍害则影响植物生长，甚至造成死亡[7]。而在造林绿化中泡桐遇到阴雨排水不畅易积水，从而发生渍害，严重影响泡桐生长，甚至导致死亡[8]。本实验主要探讨了淹水条件对泡桐幼苗生长及生理生化特征的影响，以期获得在淹水条件下生长及生理生化机制，筛选可能抗渍品种，为泡桐绿化造林提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验设计和材料

试验采用二因素随机区组试验设计，试验在宿迁市农科院避雨大棚中进行，试验于2019年4月30日开始进行，采用盆栽土培，进行淹水胁迫试验。盆规格为25 cm(径)×30 cm(高)，盆栽基质为砂壤土，干土过筛，每盆装干土7.5 kg。土壤水解N为128 g/kg，有效P为29 g/kg，速效K为15 mg/kg，有机质含量为4.8%。供试品种为苏桐3号、9501、9503、陕桐3号、陕桐4号，选用当年种根萌发长势一致的幼苗(高约10 cm，地径约为10 mm)作为供试材料，每盆1株。共3个处理：W1处理，土壤含水量为田间持水量的75%(对照)；W2处理，田间持水量使土壤水分达到饱和(轻度渍害)；W3处理,水分高出土面2 cm(重度渍害)。每一处理重复4盆。采用称重法控制土壤含水量。

在实验期间，每天傍晚测定土壤容积含水量，用天平称重补充其失去水分。对重度水分胁迫采用刻度观察法保持水面高出土壤表层2 cm。淹水15 d后，5月15日对供试苗木进行测定处理，5月20日试验结束。

1.2 测定方法

淹水处理之前和试验结束后，用游标卡尺分别测定每株泡桐幼苗苗高、地径，冠幅，并取样测定生物量。生物量测定：将泡桐幼苗取出，冲洗干净，在105 ℃杀青，80 ℃恒温烘干后称重。相对生长量=(淹水处理后的生长量-淹水处理前的生长量)/淹水处理前的生长量；生物量增量=淹水处理后生物量-淹水处理前生物量。

叶绿素含量用邹琦的方法进行测定[9]；游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质含量以及超氧化物歧化酶(SOD)活性采用比色法测定[10]；膜相对透性采用相对电导率来测定[11]；MDA含量的测定参照朱广廉等的方法[12]；过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性测定采用愈创木酚法[13]。每个样品重复测定3次，试验结果采用Excel及DPS软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对泡桐生物量增量、相对高生长、相对地径生长以及相对冠幅的影响

由表1可知，随着淹水程度的加剧，5个泡桐品种的生物量增量、相对高生长、相对地径生长和相对冠幅生长都逐渐下降。观察生物量增量的数值可见，在3种淹水条件下泡桐生物量增量最大值和最小值的差值以陕桐4号最为明显，两者相差近1.5倍，9502虽有下降但都未达到显著差异；5个泡桐品种相对高生长均达到显著水平，表明淹水条件下，5个品种生长矮小；相对地径生长以苏桐3号最为明显，在3个淹水处理下，最大值和最小值相差1倍多；相对冠幅生长除9502之外，其它4个品种均达到显著水平。

双因素方差分析表明，淹水水平、品种因素以及淹水水平和品种互作对泡桐生物量增量(F淹=1044.55，F品种=1828.21，F淹+品=260.01)、相对高生长(F淹=5000.41，F品种=202.15，F淹+品=101.25)、相对地径生长(F淹=6024.22，F品种=240.21，F淹+品=80.14)、相对冠幅生长(F淹=500.51，F品种=104.24，F淹+品=40.32)以及生物量增量(F淹=600.21，F品种=150.24，F淹+品=70.55)的影响均达极显著水平。淹水水平因素差异显著说明泡桐生长随着渍害加深受影响加剧；品种因素差异显著说明不同的泡桐品种反应不同；淹水和品种互作显著表明渍害加深泡桐的生长影响，这种影响程度因泡桐品种不同而不同。

2.2 淹水胁迫对泡桐幼苗生理生化特征的影响

2.2.1 淹水胁迫对泡桐叶片叶绿素含量的影响 从表2可以看出，泡桐幼苗叶片叶绿素含量随着渍害加重而逐渐降低，除9502变化不明显外，其他4个品种都有不同程度下降，且下降幅度因淹水程度和品种的不同而不同。方差分析结果表明，4个品种在3种淹水条件下差异均达到显著水平，表明渍害严重影响泡桐幼苗叶绿素的合成，从而影响其光合能力；而9502在渍害严重时仍然变化不明显，表明严重渍害对9502叶片叶绿素合成的影响不大。

2.2.2 淹水胁迫对叶片渗透调节物质的影响 游离脯氨酸含量多少决定植株受逆境伤害的程度，5个品种在不同淹水下均呈升高趋势，其中苏桐3号和陕桐3号在轻度渍害下较对照变化不显著，表明轻度的渍害并未对这2个品种造成伤害；随着渍害加重，MDA含量变化呈升高趋势，这表明渍害越严重，泡桐幼苗叶片膜脂氧化程度越重；5个泡桐品种都随着渍害加重，可溶性蛋白质含量升高，除9502变化不显著外，其他4个品种都有升高趋势，表明泡桐幼苗通过增加可溶性蛋白质含量来抵御渍害，而9502本身含量较高，通过微调即可抵御渍害；可溶性糖含量随着渍害加重表现升高趋势，表明泡桐幼苗叶片可溶性糖含量增加以抵御渍害，但苏桐3号、9501、9502的差异并不显著；相对脂膜透性越大植株受到伤害越大，在淹水条件下，5个泡桐品种的相对脂膜透性都有增大的趋势，其中9502、陕桐3号和陕桐4号变化不明显(表2)。

表1 淹水胁迫对泡桐幼苗生物量增量、相对高生长、相对地径生长、相对冠幅生长的影响

表2 淹水胁迫对叶片叶绿素含量及渗透调节物质的影响

2.2.3 淹水胁迫对泡桐幼苗抗氧化酶活性的影响 由表3可知，随着淹水胁迫的加剧，品种的3种抗氧化酶活性大部分呈降低趋势，但也有例外，如9502的SOD活性在严重渍害时反而升高。观察5个泡桐幼苗品种在不同程度渍害下的表现，除9502之外，其他4个品种从轻度渍害到重度渍害之间SOD活性下降幅度均较大，其原因可能是9502在渍害加重时通过提高SOD活性来抵御渍害带来的伤害；5个品种的POD和CAT活性在渍害加重时均下降，且都达到显著水平。

3 讨论

从以上分析可以看出，不同品种泡桐生长对淹水反应不同。有研究表明，淹水胁迫显著降低桑树幼苗株高,增加地上部鲜重、干重和茎粗[14]。也有研究表明，淹水胁迫会抑制湖北海棠幼苗的苗高生长和地径增长[15],这与本研究结果在本质上是一致的。土壤水分含量增大甚至达到饱和，将减少植株的根冠比，一方面通过抑制根系生长减少根系与土壤接触面积从而减少吸收的水分；另一方面通过叶面不断蒸腾散失多余的水分，同时淹水条件下，植株生长缓慢，光合能力减弱，从而造成植株生长矮小，甚至死亡。本实验品种因素差异显著表明，5个不同品种泡桐对淹水反应不同；同时品种和淹水互作因素差异显著，表明泡桐对淹水反应因品种不同而不同。因而在泡桐造林中，特别是在易积水、排水不畅的低洼地方，通过适当的品种选择可减轻渍害对泡桐生长造成的伤害。

表3 淹水胁迫对泡桐幼苗抗氧化酶活性的影响

植物叶片的游离脯氨酸含量、丙二醛(MDA)含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量以及相对脂膜透性增强表明植株受到了伤害；在轻度渍害下，这些指标变化不明显表明泡桐幼苗受到伤害并不大，通过调节叶片渗透物质来抵御渍害带来的伤害；但是在渍害加重时，这些渗透物质变化显著表明渍害伤害很严重。

植株保护酶系统中几种关键性的酶(SOD、POD、CAT)活性变化能直接反映膜质过氧化和细胞膜受伤害程度。泡桐幼苗在淹水条件下积累大量有毒物质，这3种酶能有效清除活性氧自由基以及过氧化物使植株免受伤害[16]。随着渍害加深这3种酶活性逐渐升高，但当在W3处理，即严重渍害时，3种保护酶活性(除9502外)均降低甚至失活，表明在严重渍害时，泡桐幼苗受伤害严重，但9502在严重渍害时SOD活性增强，其原因可能是9502泡桐幼苗在渍害加深时，通过提高自身超氧化物歧化酶(SOD)活性来抵御因渍害产生的伤害。有研究表明[17]，随着淹水胁迫加剧，湖北海棠SOD活性先上升后下降，这一点与本研究结果相符；也有研究表明淹水胁迫对美洲黑杨SOD活性呈先降低后升高影响[18],其原因可能是淹水胁迫程度和植物种类不同，其SOD活性表现不一。这些从另一方面证明饱和田间持水量是大部分泡桐幼苗的耐受极限，当淹水超过这个程度时泡桐幼苗可能死亡。

综上所述，泡桐在淹水条件下受到伤害，其自身通过调节渗透物质，通过提高保护酶的活性来抵抗渍害带来的伤害，其调节能力大小也是反映泡桐抗渍害的依据，也看到在渍害严重时，生长(生物量增量、相对株高、相对地径、相对冠幅)并未受到影响的泡桐品种，探究其生理生化特征发现其自身渗透调节物质含量和保护酶活性较其他品种不同。因而在选择泡桐绿化造林时尽可能选择在地势高的地区，同时开沟排水。然而在一些容易发生渍害地区种植泡桐时，也可通过适当的品种选择(即选择耐渍品种)减轻渍害造成的伤害。