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入侵杂草一年蓬研究进展

2020-04-01范建军乙杨敏朱珣之

杂草学报 2020年2期
关键词:研究进展防治利用

范建军 乙杨敏 朱珣之

摘要:一年蓬[Erigeron annuus (L.) Pers.]原產于北美洲,广泛分布于北半球温带和亚热带地区,具有强大的入侵和适应能力,被我国生态环境部列入第三批外来入侵物种名单。一年蓬在我国普遍生长,通过向环境中释放化感物质,影响本土植物生存的微环境,造成本地物种多样性降低,经济作物减产,已严重影响我国农林业的发展。本文从生物学特性、化学成分、入侵机制、防治与利用等方面阐述一年蓬的研究进展,以期为进一步研究一年蓬的入侵机理、防治及应用提供参考。

关键词:一年蓬;入侵植物;化感作用;防治;利用;研究进展

中图分类号:S451  文献标志码:A  文章编号:1003-935X(2020)02-0001-08

Abstract:Erigeron annuus(L.)Pers.,originating from North America,is widely distributed in temperate and subtropical regions of the northern hemisphere. It has strong invasion ability and adaptability. The Ministry of Ecology and Environment of China listed it in the third group of invasive alien species. E. annuus infesting many regions in China affected the microenvironment of native plants,reduced the local species diversity and decreased the yield of cash crops by releasing allelochemicals to its environment. It has seriously affected the development of agriculture and forestry in China. In this paper,advances in the biological characteristics,chemical composition,invasion mechanisms,prevention,and utilization of E. annuus are reviewed,providing a reference for further research on the invasion mechanism,prevention and application of E. annuus.

Key words:Erigeron annuus;invasive plants;allelopathic effect;prevention;utilization;advance

一年蓬(Erigeron annuus)原产于北美洲,为一年或两年生菊科(Compositae)飞蓬属(Erigeron)植物。一年蓬原作为观赏植物进入我国,2014年8月被列入中国农业有害生物系统[1]。一年蓬在我国的入侵形势具有显著的时间与空间上的变化。据记载,一年蓬1886年在上海首次被采集到;1930年以后为其快速扩散阶段,分布范围也由原先的华东地区扩散到了华中、西南、西北、华北和东北地区[2];现在一年蓬几乎遍布我国温带和亚热带地区,广泛生长于路边、旷野或山坡[3]。一年蓬通常通过种子繁殖,每株植物在1个生长期平均产生1万~5万粒成熟的种子,种子具有冠毛,可以随风传播[4]。一年蓬具有强大的繁殖力、广泛的适应性、庞大的发生量和快速的蔓延力等特点,对麦类、果树、桑业和茶业等农作物产生很大的危害[5];通过释放化感物质使本土植物生长的环境发生改变,从而导致本土植物的生长受到抑制[6];能够在较短的时间内生根发芽,通过对非农作物环境侵占和排挤本土植物,快速造成生物多样性的丧失以及生态系统的破坏[7]。

国内外现有一年蓬的研究多集中于药用价值以及化感物质方面,对于一年蓬的生物学入侵机制却尚未清楚。本文分别从一年蓬的生物学特性、入侵机制、化学成分、防治及利用等方面对一年蓬的研究进行总结,以期为未来的研究提供参考。

1 一年蓬的生物学特性

1.1 形态特征

一年蓬为一年或两年生草本,茎粗壮,高30~100 cm,直立,上部有分枝[8-9]。基部叶呈长圆形或宽卵型,少有近圆形,花期时枯萎;下部叶与基部叶同形,但叶柄较短;中部和上部叶较小,长圆状披针形或披针形;最上部叶呈线形。头状花序数个或多个,成疏圆锥型,花期为6—9月。一年蓬的果实为瘦果,狹倒卵形至长圆形,长约 1.5 cm,被疏柔毛,边缘翅状[10]。

1.2 繁殖特性

一年蓬为三倍体(2n=27),主要以无融合生殖的方式繁衍后代[11]。种子产量大(一般为 10 000~50 000粒),种子小而轻(25 μg),具冠毛,可随风传播[12]。一年蓬可通过调节物候来加大繁殖力度,通常在秋季生产种子,越冬后,花作为营养型花,依靠光合作用积累能量,使其比春天发芽的植物在种子存活率上更具竞争优势[13-14]。一年蓬能适应多种环境,在土壤肥沃、光照充足的地方极易生长,但是在土壤贫瘠的地方如山崖、陡壁,甚至在土壤稀少的石缝中也可存活[15]。在遗传基因表达方面,一年蓬有2种基因型,一种以长期生长一年蓬的单形种群表示,另一种以无一年蓬生长的多态种群表示,研究发现群体间存在高度的遗传分化(RAPDs的GST=0.58,ISSRs的GST=064),说明在一年蓬的繁殖过程中能够快速适应新环境,为一年蓬的成功入侵提供了理论依据[16]。

1.3 生理生化特征

一年蓬的表型可塑性在海拔限制下保持相对较高的适应能力,因此一年蓬的生长表现不会随着海拔的升高而下降[12]。但一年蓬的植株形态、生物量和叶片功能性状随着地域(东、中与西部 )来源和方位(南与北)的改变会受到相应影响,其中地域来源对一年蓬株高、生物量的影响表现为东部浙江显著高于中部湖北与西部重庆,方位对一年蓬株高与基分枝数的影响表现为南部株高显著高于北部,根分配则相反[17]。刘婷婷等通过带样方法,调查了雾灵山一年蓬在不同生境中的分布和空间格局,其结果表明:影响一年蓬杂草分布的2个主要因素是光照和人为干扰,物种多样性随着一年蓬重要值的增加而减小,表明一年蓬对群落内物种多样性存在不利影响[3]。在温度方面,张斯斯等研究一年蓬在增温条件下,通过提前开花、开大量的花、延长花期持续时间、增加其种子大小和质量,从而增加了繁殖,并通过生物量分配投资优化配置来适应气温升高,提高了一年蓬的适应性和入侵性[18]。

2 一年蓬的化学成分

一年蓬全草中含有焦麦康酸,以花中含量最高,叶次之,茎中仅微量[19]。赵昱玮等用超临界CO2流体萃取一年蓬植株,分析鉴定成分中,尿嘧啶占16.27%,酸类化合物占19.08%,甾醇类化合物占10.96%,醇类化合物占1.81%,萜类化合物占1.226%[20]。冯卫生等利用高效液相色谱技术从一年蓬全草中分离并鉴定出16个新的化合物,分别为芹菜素-7-O-β-D-(6''-咖啡酰基)吡喃葡萄糖苷、6-甲氧基山柰酚、瑞香素、伞形花内酯、梣皮树脂醇、3-羟基-1-(4-羟基-3-甲氧基)丙烷-1-酮、3-羟基-1-(4-羟基-3,5-二甲氧基)丙烷-1-酮 、楝叶吴萸素B、C-藜芦酰乙二醇、L-苯丙氨酸、对羟基苯甲酸、对羟基桂皮酸、丁香酸、对羟基苯乙醇、异黑麦草内酯、异香草酸[21]。

在一年蓬的花成分中,Jang等分离出7种酚类化合物:咖啡酸、4-羟基苯甲酸、4-甲氧基苯甲酸、原儿茶酸、丁香酚O-β-D-吡喃葡萄糖苷、3,6-二-O-葡萄糖苷和3,5-二-O-咖啡酰奎宁酸甲酯。其中,3,5-二-O-咖啡酰奎宁酸甲酯具有抑制晚期糖基化终产物(advanced glycation end products,AGEs)和醛糖还原酶形成的活性[22],咖啡酸具有抗氧化和神经保护的作用[23]。Oh等从一年蓬花中提取到了5-丁基-3-氧基-2,3-二氢呋喃-2-酰基,并通过质谱和核磁共振波谱分析,确定了其结构[24]。5-丁基-3-氧基-2,3-二氢呋喃-2-酰基是一年蓬抑芽的组成成分。钱超等通过气相色谱-质谱联用仪对其化学成分进行鉴定,从中鉴定出32个组分,占其挥发油总量的90.85%,其中主要以萜类化合物为主,如大根香叶烯D(59.39%)、α-香柑油烯(4.7%)、反式-β-金合欢烯(389%)[25]。Kim等用80%的甲醇水溶液提取一年蓬的花,并用重复硅胶和ODS柱层析从乙酸乙酯馏分中分离出过氧化麦角甾醇,有研究表明,过氧化麦角甾醇对酰基辅酶A-胆固醇酰基转移酶(acyl-CoA cholesterol acyltransferase,ACAT)有明显的抑制作用[26],而酰基辅酶A-胆固醇酰基转移酶(ACAT)是细胞内唯一能够快速催化游离胆固醇和长链脂肪酸合成胆固醇酯的酶,在体内胆固醇代谢平衡过程中起到关键的调控作用[27]。

在一年蓬茎成分中,李新等利用柱层析、重结晶等分离手段,从一年蓬的茎叶脂溶性成分中分离得到2个三萜:齐墩果-12-烯-3β,23-丙叉基-28-醇、齐墩果-12-烯-3β-醇和3个豆甾醇衍生物:豆甾-5-烯-3β,7α-二醇、豆甾-4-烯-3β,6α-二醇、豆甾-7,24-二烯-3β-醇[28]。杨再波等采用微波辅助顶空固相微萃取法(microwave-assisted headspace solid-phase micro-extraction,MAF-HS-SPME)在一年蓬的茎、叶和花中分别鉴定出60余种化合物,茎中主要成分有β-榄香烯、大叶香烯D和β-蛇床烯;叶中主要成分有3-甲基-2环戊烯-2醇-1酮、β-榄香烯、大叶香烯D和α-合金欢烯;花中主要有3-甲基-2环戊烯-2醇-1酮、β-榄香烯和大叶香烯D;虽然茎、叶、花3个部位中挥发油所含成分的种类差异不大,但是其相对质量分数差异较大[29]。

3 一年蓬的入侵机制

3.1 生态学机制

生物入侵是指一种生物在除了本土以外的国家或地区具有一定的密度和丰度,并且能够繁衍后代,对入侵地的自然群落和生态系统造成一系列破坏的行为[30]。外来入侵植物向入侵地土壤中释放化感物质的原因可能在于:在入侵地,入侵植物能够更多的分泌化感物质;入侵地的化感物质降解因子缺乏或减少,致使入侵植物的化感物质能够大量积累;在入侵地,入侵植物的密度大于本土植物的密度[31]。一年蓬在入侵的过程中会增加入侵地土壤的含水量、电导率,降低土壤容重和pH值;改变土壤微生物结构,对土壤微生物量、酶活性及微生物数量表现为一定程度的增加效应,显著增加根际土壤中细菌的数量,抑制真菌与放线菌数量[32]。王从彦等比较了2种入侵植物一年蓬(E. annuus)和加拿大蓬(E. canadensis)对本土植物艾蒿(Artemisia argyi)根际土壤微生物种群的影响,同样证实了一年蓬能够增加本土植物根际土壤中细菌的数量,抑制了真菌与放线菌的数量;但是,一年蓬显著增加了3种根际土壤酶(转化酶、脲酶及酸性磷酸酶)的活性,而加拿大蓬却显著减少了3种根际土壤酶(转化酶、脲酶及酸性磷酸酶)的活性。导致这种现象的原因可能是由于不同入侵植物的根系会释放出不同的化学物质,各个物质间相互作用,进而对土壤微生物的数量和活性造成不同的影响[6]。Wang等发现,一年蓬入侵过程中,外来种和本地共存种的功能相似性主要依賴于生境过滤(habitat filtering),且与加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)共同入侵时会发生拮抗作用[33]。

另有研究发现,植物花的稳定性是一种重要的行为,它可以提高植物自身的授粉效率以及传粉者的觅食效率,所以花很可能成为外来植物入侵的重要载体。宋海天等为了揭示外来植物一年蓬的本土访花昆虫多样性和影响访花行为的因素,在南京郊区进行了连续2年的野外调查,采用跨栏模型分析了环境因素是如何影响昆虫的访花选择性的[34]。其调查发现,访问一年蓬花的昆虫共计 9 目 54 科 145种,科丰富度占优势的是膜翅目、鳞翅目和鞘翅目(均占总科数的20.75%),其次是双翅目(18.87%)和半翅目(13.21%),一年蓬植株密度能够影响半翅目和膜翅目昆虫的接受概率,而花密度影响半翅目和双翅目昆虫的接受概率和访问频数,表明一年蓬植株的密度与花的密度已经成为本土昆虫的靶标植物花,加速了一年蓬的入侵[34-35]。

3.2 化学机制

一年蓬能够实现成功入侵,与其化感作用是密不可分的。而研究化感物质对植物种子萌发和幼苗生长发育的影响状况是研究化感作用机制的重要手段之一。金攀等发现,一年蓬不同浓度根、茎、叶水浸液对黄瓜(Cucumis sativus)种子萌发和幼苗的生长发育有不同的化感效应,其中叶水浸液中化感抑制物质含量最高,极显著地抑制了黄瓜种子的萌发和幼苗生长[36]。一年蓬地上部分浸提液对莴苣(Lactuca sativa)、油菜(Brassica napus)和萝卜(Raphanus sativus)3种农作物产生化感抑制作用,当处理液浓度为0.1 g/mL时,3 种作物的主根长度受到严重抑制,几乎不能生长[37]。张燕研究表明,一年蓬的根系分泌物相比较于牛筋草(Eleusine indica)与反枝苋(Amaranthus retroflexus)的根系分泌物,对玉米(Zea mays)的根长、苗高、鲜质量抑制作用显著[38]。刘燕婷研究发现,一年蓬浸提液对铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)的生长有明显的化感作用,叶、茎水浸提液的最大抑藻率分别为63.55%、50%,茎乙醇浸提液的最大抑藻率为4495%,10 g/L的一年蓬叶乙醇浸提液抑藻效果最好,抑制率达到95%以上。一年蓬叶乙醇浸提液降低了藻细胞光系统Ⅱ的电子传递量、光能转化率和利用率,会导致藻细胞的光合作用受抑制,光系统受损[39]。

4 一年蓬的防治

4.1 物理防治

在低海拔地区,一年蓬种子在不同的埋藏深度表现出不同的出苗情况,郝建华等土壤埋藏期限的试验结果表明,随埋藏时期的增加,一年蓬种子的活力逐步降低,在土壤中埋藏12个月后,其活力只有27.38%[40]。所以可通过不同时期的翻耕,将一年蓬种子深埋,减少一年蓬的危害。在高海拔1 000 m,刈割能够严重推迟一年蓬的物候性,阻碍一年蓬的繁殖生长[12]。Song等发现,刈割既是导致一年蓬入侵的原因,也是控制一年蓬入侵的有效办法,其中的关键是掌握刈割季节和刈割频率[41]。

4.2 化学防治

当一年蓬入侵密度比较大时,使用恶草灵、果尔、草甘膦等除草剂能够很好地控制路边、荒废地区和潮湿林地中的一年蓬[42]。而王芳等研究表明,草甘膦通过慢性低剂量作用于暴露的人群,引起综合性的肠道菌群失调、硫酸盐运输受阻以及细胞色素酶的功能受到抑制,会增加麦胶性肠病、孤独症谱系障碍、不孕不育症、肥胖症以及癌症等疾病的患病风险[43]。李涛等在41%农达水剂(AS)中加入70%苯嘧磺草胺水分散粒剂(WG)和助剂Dash后,能够有效控制柑桔产地中耐草甘膦杂草一年蓬的危害,控制其再生,而且不会影响柑桔的安全生长[44]。王智课等认为,剂量为1 350 g/hm2的多效唑能对一年蓬产生较强的抑制作用[45]。祝宏等指出,用质量分数20%的氯氟吡氧乙酸十二酯乳油,对一年蓬茎叶进行喷雾,能够起到优良的防除效果[46]。

5 一年蓬的利用

5.1 药用

临床试验中发现,一年蓬与耳尖放血联用能缓解急性扁桃体炎患者的炎症,效果特别显著,且鲜品比干品更有效[47]。唐红艳等发现,一年蓬中药提取液具有抗炎、止血、镇痛效果,不仅能缓解小鼠耳廓急性炎症,还能减少兔肝脏创面的出血时间[48]。一年蓬的根浸提液通过抑制RAW264.7细胞内诱导型一氧化氮合酶(inducible nitric oxide synthases,iNOS)和环氧化酶-2(cyclooxygenase,COX-2)的表达,以及诱导一氧化氮(nitric oxide,NO)和前列腺素E2(prostaglandin E2,PGE2)的产生,从而抑制巨噬细胞的活化,此外,一年蓬的根浸提液还可以缓解大鼠急性炎症反应,降低促炎细胞因子的表达,这可能与其抑制NF-κB(nuclear factor-κB)活化有关[49]。Yoo等从一年蓬花的乙酸乙酯浸取液中得到2,3-二氧化黄烷酮,在体外生物试验中发现其对大鼠晚期糖基化终产物(AGEs)形成和晶状体醛糖还原酶的抑制作用[50],可用于糖尿病抑制剂的开发。Jeong等发现,一年蓬中的咖啡酸能够降低过氧化氢H2O2诱导的氧化应激,表现出很强的抗氧化活性和神经元细胞保护作用[23]。Jang等从一年蓬茎、叶可溶性提取物中分离出的3,5-二-O-咖啡酰-表-奎宁酸,以剂量依赖性方式显着降低AGEs与牛血清白蛋白(bovin serum albumin,BSA)交联,防止大鼠晶状体的混浊,3,5-二-O-咖啡酰-表-奎宁酸还在糖尿病并发症和相关疾病治疗剂上具有开发价值[51]。此外,一年蓬还具有抗肥胖活性,可减少小鼠的脂质积累和脂肪细胞分化[52]。

5.2 植物修复

植物修复是直接利用植物把受污染土地或地下水中的污染物(重金属、有机物等)移除、分解或围堵的过程。植物修复一般有2种办法:一种是植物体中与聚积重金属有关的基因大量表达时,植物累积重金属的能力增强;另一种方法则是参与重金属代谢、吸收及累积途径,利用离子转移的方式送进富集植物体内。转移系数是本土植物地上部分和根部重金属含量的比值,转移系数越大,则重金属从根系向地上部分转移的能力越强[53]。张治国等发现,在煤矿塌陷复垦区,一年蓬的根部和地上部分对 Cd 的富集系数分别为1.18、1.49,转移系数为1.26[54]。甘龙等发现Cd污染浓度 2 mg/kg 时,地上部富集系数和转移系数达到最大,且植株地上部分与地下根部的Cd积累随Cd浓度的增加而显著上升[55]。Pliszko等对欧洲污染最为严重的城市Kraków的研究发现,一年蓬对土壤中的铅有良好的富集效果,同时也是修复锌污染土壤的潜能植物[56]。当一年蓬生长于柴油污染的土壤中时,土壤中的硒能够提高一年蓬的生物量和光合作用,增強一年蓬对土壤柴油的耐受力[57]。在纳米二氧化硅(nano-SiO2)和表面活性剂Triton X-100存在的条件下,一年蓬在多环芳烃(polycyclic aromatic hydrocarbons,PAHs)污染的土壤中生长良好,可用于修复有机物污染土壤[58]。Liu等发现一年蓬在酸性(pH值=4)红壤田土壤中能保持良好的生长,1.6 t/hm2的一年蓬施用于土壤中,可使土壤钾、磷浓度增加1倍,土壤交换性Ca和Mg浓度增加约25%[59]。一年蓬在酸土地的大面积种植,能有效改善土壤有机质,恢复土壤活力。

5.3 其他应用

以一年蓬提取物为还原剂和封盖剂,调整pH值、萃取物浓度、金属离子浓度、时间等参数,是一种合成纳米银、纳米金粒子材料(AgNPs和AuNPs)的绿色环保方法[60]。一年蓬有望开发为革兰氏菌的抗菌剂,可用于肠道感染。徐琅等发现,一年蓬挥发油(烯烃类,如β-莰烯、β-广藿香烯、β-蒎烯等;芳香醇、酮、醛、酚类化合物,如a-松油醇、顺茉莉酮、安息香醛、百里酚等)对革兰氏阳性菌中的金黄色葡萄球菌(Staphylococcus)和革兰氏阴性菌中的大肠杆菌(Escherichia coli)都有明显的抑菌作用,且对大肠杆菌的抑菌作用更好[61]。一年蓬中含有丰富的微量元素,可作为饲料原料。早期研究发现,从母猪临产前3~5 d到45日龄仔猪断奶这段时间,在饲料中添加2%~2.5%的一年蓬中草药添加剂,可明显降低仔猪黄、白痢的发病率,提高仔猪成活率、断奶窝重及母猪的泌乳力[62]。一年蓬的挥发油对棉铃虫及其天敌均有很强的引诱作用,是棉铃虫防治的有效诱捕植物[63]。Kim等从一年蓬的花中提取5种肌醇脂质化合物,分子式为C20H35O9、C18H32O8、C20H35O9、C24H42O9和C18H32O8,具有较强的生物表面活性剂活性(分别为22.90、22.40、32.28、25.28、22.44 mN/m),可用于表面活性剂的研发[64]。Zhang等采用7种溶剂(水、甲醇、乙醇、丙酮、乙酸乙酯、三氯甲烷、正己烷)提取一年蓬的花,并检测了这些提取物的抗氧化活性,发现甲醇和丙酮提取物对细胞氧化损伤的保护作用最强[65]。徐丽珊等研究发现,一年蓬提取物对1,1-二苯基-2-三硝基苯肼清除率的IC50为20.32 μg/mL,说明一年蓬表现出较高的抗氧化活性,以一年蓬为原料配制的针对水果、蔬菜防褐变的植物源防褐变剂效果较好[66]。一年蓬的根须系特征增强了土壤的抗冲性和抗蚀性,土壤抗冲性的提高倍数高达515倍,所以一年蓬在稳定土壤结构、提高土壤抗冲性、防治土壤侵蚀方面具有重要作用,可用于防治水土流失[67]。

6 展望

入侵植物有利有弊,随着我国对入侵植物的高度重视,一年蓬已被作为重点防护对象,由于其强大的适应性与繁殖力,一旦进入生态系统就会大规模繁殖,破坏当地的植被環境,形成优势种群。但是近年来,在植物修复方面,一年蓬因生物量大、易繁殖、成本低廉等特点,逐渐成为理想的超富集植物,通过拔式收割植株,利用发达根系带走部分富集离子,土壤环境得到改善,促进土壤污染地区经济作物的生长。因此,合理的利用植物,也成为目前较为热门的话题。此外,一年蓬还具有一定的药用价值,在抑制炎症,提升免疫力方面,具有良好的开发前景。后续的研究需要继续研究一年蓬入侵的机制,并依据其机理,对一年蓬大面积的入侵进行有效的管控。

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