张玉霞，李 珍，朱爱民，郭 园

（1.内蒙古民族大学 农学院，内蒙古 通辽 028043；2.内蒙古自治区饲用作物工程中心，内蒙古 通辽028043；3.内蒙古农业大学 草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010011）

高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）是禾本科一年生草本植物，在我国南北方地区均有种植，是重要的粮食及饲料作物，同时也是全球种植面积排名第五的谷类作物［1］.高粱具有很强的抗旱、抗盐碱和抗病性以及耐涝、耐贫瘠、耐低温、耐高温、耐肥水等能力［2-5］，但其生长受干旱影响较大.内蒙古通辽市位于自治区东部，气候干旱少雨，是我国北方水资源短缺区，地处半干旱地带，植物生长发育常年受到干旱的威胁.干旱胁迫是造成农作物产量减少的主要因素之一［6］.据相关数据显示，世界级干旱问题导致的农作物产量减少超过了其他因素所引起的总和［7］.为了解决干旱地区水资源不足的问题，应该积极发展节水农业、旱地农业［8］.因此，选出抗旱性强的优质高粱品种至关重要.

本试验采用15%的聚乙二醇（PEG）溶液对8个饲用高粱品种进行模拟干旱胁迫，研究干旱胁迫对高粱生理特性的影响，同时对不同品种的高粱作出抗旱评价，筛选具有较高抗旱性的高粱品种，为干旱地区及科尔沁沙地高粱品种的种植及选育提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 供试材料

选取了8 个高粱品种，分别为1220，1230，2180，SU9002，N52K1009，N5212274，BJ0602，BJ0603.均由北京佰青源畜牧业科技发展有限公司提供.

1.2 试验方案设计

本试验采用盆栽方法.首先，选用规格大小一致的花盆（10 cm×10 cm）且标好对应名称，套入保鲜袋，分别放入等量混合均匀的园土和蛭石，每盆加500 g沙土和蛭石按照容积比2∶1混合培养基质.选择大小均一、饱满无残缺且品质优良的高粱种子，分别用70%的酒精消毒10 min，蒸馏水冲洗干净.每个品种设置正常水对照和15%PEG溶液模拟干旱胁迫2个处理，共18个处理，每个处理均设置3次重复，每次重复50粒种子.将种子均匀撒入花盆中，覆土厚度3 cm，每个花盆浇200 mL 溶液.将花盆放置于光照充足，通风良好的环境中.每天定时观察种子的发芽情况及生长状况.

1.3 测定指标及方法

质膜透性：采用相对电导率法测定.可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定［9］；游离脯氨酸含量采用茚三酮比色法测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定［10］.超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑光化还原法测定［11］.丙二醛含量（MDA）：采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量［9］.

1.4 数据统计与分析

用抗旱系数（抗旱系数=不同浓度处理下测定数值/对照测定数值［12］）评价不同材料各性状的抗旱性；用模糊数学隶属法［13］对8个饲用高粱苗期抗旱性进行综合分析，在进行抗旱隶属值计算时，利用下列公式进行标准化处理：

式中，Xj表示第j个指标值，Xmin表示第j个指标的最小值，Xmax表示第j个指标的最大值；然后按照公式（1）计算标准差系数Vj，按照公式（2）计算权重系数Wj，按照公式（3）计算隶属函数值（D），最后再将每一品种各个指标的隶属值累加求其平均值.D值越大，表示抗旱性越强.

试验数据采用Microsoft Excel 2003分析，利用SAS 9.0对数据进行方差分析.

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对饲用高粱生物膜透性的影响

如图1 所示，对照饲用高粱品种中相对电导率最大的是1220，为47.43%；相对电导率最小的是SU9002，为11.48%，2180、SU9002两个品种与其他品种有显著差异；经过PEG胁迫处理后，高粱各品种相对电导率均比对照有所增加，其中最大的是BJ0603，为51.93%，较对照增加了13.55%；最小的是2180，为15.15%，2180、SU9002和N52K1009与其他品种有显著差异；2180和N5212274两个品种的高粱对照与处理间存在显著差异.

2.2 干旱胁迫对饲用高粱渗透调节的影响

2.2.1 干旱胁迫对饲用高粱可溶性糖含量的影响 如图1 所示，经过干旱胁迫后8 种饲用高粱的可溶性糖含量较未经胁迫的高粱均有所增加.未经干旱胁迫的高粱品种可溶性糖含量最大的是1230，为8.90 mg·g-1，最小的是N52K1009，为6.77 mg·g-1，1230、BJ0602与N52K1009有显著差异，与其余品种无显著差异.经PEG 胁迫处理后，SU9002 品种的可溶性糖含量最大；BJ0603 变化最大，可溶性糖含量增加了4.80 mg·g-1，各品种间无显著差异；经过干旱胁迫后的8个高粱与对照间均存在显著差异.

2.2.2 干旱胁迫对饲用高粱脯氨酸含量的影响 如图1所示，干旱胁迫下8种高粱的脯氨酸含量较对照均有所增加.未处理的高粱品种脯氨酸含量最大的是N52K1009，为71.79 mg·g-1，最小的是2180，为28.87 mg·g-1；1230、N52K1009与2180有显著差异，与其余品种无显著差异；经PEG胁迫处理后，SU9002品种的脯氨酸含量最大，同时也是变化最大的，比对照增加了6.57倍，且SU9002和BJ0603存在显著差异，其余品种的高粱无显著差异；经干旱胁迫后，除N52K1009和BJ0603，其他品种与对照均有显著差异.

2.2.3 干旱胁迫对饲用高粱可溶性蛋白含量的影响 如图1所示，干旱胁迫下高粱的可溶性蛋白含量较对照均有所增加，个别品种变化不明显.未经过干旱胁迫的高粱品种可溶性蛋白含量最大的是1230为12.16 mg·g-1；最小的是SU9002，为1.29 mg·g-1；1220、2180与1230有显著差异，SU9002和BJ0603与N5212274之间存在显著差异；经PEG胁迫处理后，1230品种的可溶性蛋白含量最大，SU9002可溶性蛋白含量最小，N52K1009变化最明显，为6.27 mg·g-1，较对照增加了2.44倍，1220、1230、2180与SU9002、N52K1009存在显著差异，其余3个品种无显著差异；经过干旱胁迫，仅N52K1009和BJ0603与对照间存在显著差异，其他品种高粱无差异.

2.3 干旱胁迫对饲用高粱丙二醛含量的影响

如图2 所示，干旱胁迫下高粱的丙二醛含量较对照均有所增加.未处理的高粱品种丙二醛含量最大 的 是N52K1009，为6.38 μmol·L-1；最 小 的 是BJ0603，为2.89 μmol·L-1；其中，1220、N52K1009 与N5212274、BJ0603有显著差异，其他品种差异不显著.经PEG胁迫后，N52K1009的丙二醛含量仍然最大；N5212274的最小；1230的变化最大，较未处理增加了2.98 μmol·L-1；各品种间无显著差异；经过干旱胁迫后，仅N5212274与对照间存在显著差异.

2.4 干旱胁迫对饲用高粱SOD酶活性的影响

根据图2 可知，经过干旱胁迫后，除1230 品种外，其他品种的SOD 酶活性均有所增加，但变化不大.未经胁迫胁迫处理的SOD 酶活性最强的是N5212274；最弱的是SU9002；2180、SU9002 与N52K1009、N5212274、BJ0602存在显著差异.经过PEG胁迫后，2180品种的SOD酶活性变化最大，较对照增加34.73 U·g-1；N5212274与1230、1220、SU9002、BJ0803存在显著差异；经过干旱胁迫后，1220、2180、N5212274和BJ0602与对照间存在显著差异.

表1 不同饲用高粱品种的隶属函数Tab.1 Membership function of different feed sorghum varieties

2.5 不同饲用高粱品种抗旱性隶属函数分析

通过对不同高粱品种的生理指标的计算得出隶属函数值，对8个饲用高粱进行抗旱性综合评价.由表1可知，不同品种的高粱表现出不同的抗旱性，综合评价其抗旱性，SU9002的隶属函数值最大，其抗旱性最强；BJ0603 的隶属函数值最小，抗旱性最差.8 个饲用品种的抗旱性强弱为：SU9002＞2180＞N5212274＞1230＞1220＞N52K1009＞BJ0602＞BJ0603.

2.6 不同饲用高粱品种抗旱性聚类分析

对8个饲用高粱品种的抗旱系数进行聚类分析，可将8个饲用高粱品种划分为3个类群，第一类：抗旱能力强的高粱品种为2180、SU9002、N5212274，占37.5%；第二类：抗旱能力中等的高粱品种为1220、1230、N52K1009、BJ0602，占50%；第三类：抗旱能力弱的高粱品种为BJ0603，占12.5%.

3 讨论与结论

植物在逆境时，会影响体内各项生理指标.大量试验证明，在干旱胁迫条件下，植物体内会积累一些渗透调节物质，脯氨酸（Pro）、可溶性糖、可溶性蛋白是重要的渗透调节剂，可以使细胞保持适当的渗透势［14-16］.可溶性蛋白质和可溶性多糖作为小分子的有机化合物，在植物应对干旱胁迫时参与细胞的渗透调节，能有效弥补植物对于外界环境水分的需求［17］.本试验中，干旱胁迫后可溶性蛋白、可溶性糖和Pro的含量均较对照有所增加，这可能与三者作为渗透调节物质和信号物质的双重功能相关；可溶性糖和可溶性蛋白含量在未经处理时，最多的均为1230品种的高粱.

相对电导率是研究生物膜透性的重要指标，电导率之间的差异大小反映出高粱不同品种在逆境胁迫下细胞膜受到损伤的程度，从而表现出不同的耐旱能力.在植物面临干旱胁迫时，测定的数值越大，表明电解质外渗的量越多，生物膜受损害的程度越深.因此，可以通过测量相对电导率来鉴定干旱胁迫的强弱.经过干旱胁迫后，高粱的相对电导率有所增加，但不同品种间存在差异；经干旱胁迫的8个饲用高粱的相对电导率均较对照有所增加，说明在干旱胁迫下，细胞内的电解质等出现了外渗的情况，细胞受到的伤害逐渐增大，这与辛慧慧等［18］对披碱草属3种牧草耐盐能力研究结果相一致.未经处理的高粱品种中相对电导率最大的是1220，最小的是SU9002.经过PEG胁迫处理后，相对电导率最大的是BJ0603，最小的是2180.

通常丙二醛含量的高低可以反映出细胞膜过氧化损伤的程度和植物对逆境条件的抵抗能力［19］.本试验中，干旱胁迫下高粱的丙二醛含量均较对照有所增加.N5212274丙二醛含量增加较快，有显著差异，其原因是该品种在经过干旱胁迫后，体内的丙二醛含量迅速积累，导致膜质过氧化，损伤生物膜结构，改变膜的通透性，使细胞内的离子平衡失调，生长受到抑制，N5212274的丙二醛能够大量积累，说明高粱苗期细胞膜伤害程度大；其余各品种叶片中丙二醛含量增加较缓慢，说明此时叶片中的膜脂过氧化程度较弱.

植物处于干旱胁迫条件下，会产生如SOD、POD、CAT等内源酶保护系统防止受活性氧伤害，而SOD酶处于核心地位［20］.本研究中，SOD在干旱胁迫下，除1230品种外，其他品种较对照均有所提高，但总体变化不大，这使抗旱品种在胁迫下减少对膜系统伤害，8种饲用高粱产生了抗旱机制，能够保持保护酶活性，使活性氧的代谢处于一定水平，从而减少了逆境条件给植物本身带来的伤害［21］.1230品种的幼苗酶的活性出现下降的情况，说明高粱在干旱胁迫条件下可能通过调动渗透调节物质，维持生物膜的稳定性，使自己能够适应逆境.

通过对品种间抗旱系数进行综合评价知，SU9002的隶属函数值最大，其抗旱性最强；BJ0603的隶属函数值最小，抗旱性最差.本试验结果表明，8 个饲用品种高粱的抗旱性强弱为：SU9002＞2180＞N5212274＞1230＞1220＞N52K1009＞BJ0602＞BJ0603.