洪 维 廖宇杰 陈富强 李仕裕 张干荣 魏雪莹 邢福武 王发国

（1. 广东省龙眼洞林场，广东 广州510520；2. 中国科学院华南植物园/广东省应用植物学重点实验室，广东 广州 510650；3. 中国科学院大学，北京 100049）

最近的卫星数据显示地球比二十年前更绿，中国贡献了全球植被叶面积净增加量的25%，最重要的举措就是植树造林[1]。我国人工林规模居世界首位[2]。随着近年来生物多样性及保护受到国内外高度关注，人工林植被多样性组成和变化日益受到重视。人工林在加速森林植被的恢复和促进退化地区生物多样性的恢复中具有重要作用[3]。林下植被是人工林生态系统的重要组成部分，在促进人工林养分循环和维护林地土壤质量中起着不可忽视的作用，对维护整个生态系统的物种多样性也十分重要。Verma[4]对退化林和人工林的植物多样性指数进行了研究，结果发现人工林林下的植被多样性指数高于退化林和矿区植被。秦新生等[5]的研究结果表明，人工林类型（造林树种）、林分组成（纯林或混交林）和林分密度对物种多样性的影响较为显著，其中林分密度的影响最大，针叶林林下植被物种多样性最高，但针叶林土壤的持水力相对较差，有机质含量也较低。在荒山造林绿化中，大面积外来树种如桉树造林和有关营林措施会导致林分林下生物多样性低下、植被生态效益低等问题。而利用乡土树种造林被普遍认为是提高森林生态效益的有效方式之一。

红锥Castanopsis hystrix 是壳斗科Fagaceae 锥属Castanopsis 的常绿乔木。作为我国南方各省区中低山丘陵天然林群落建群树种和各大林场主要用材树种之一，其材质优，坚硬耐腐蚀，色彩与纹理美观，干裂小，在壳斗科木材中占据优势地位，适用于打造高档家具、造船、车辆、工艺雕刻、建筑装饰，具有很高的经济价值，多名学者对其各方面性质作了很多研究[6-9]。红锥主要分布于我国福建省、湖南省、广东省、海南省、广西自治区、贵州省及云南省南部、西藏自治区东南部，生长位于海拔30～1 600 m 缓坡及山地常绿阔叶林中。

红锥林是广东省龙眼洞林场的代表性人工经济营造林。通过分析龙眼洞林场平均年龄为12 a的红锥人工林的林下植物物种组成结构，了解乡土树种红锥的林下物种多样性发展现实状况，再更深层次地认识林场人工林经营方式与林下生物多样性的关系，为以后林场的经营方式方法的改革创新、生产实际等提供技术等方面的指导。同时，为推进人工林建设、森林资源可持续利用及现代林业发展与生态文明建设提供决策依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

广 东 省 龙 眼 洞 林 场 地 理 坐 标 为113°20′～ 113°27′ E，23°11′～23°18′ N，处于海洋性亚热带季风气候带，夏季高温多雨，有明显干湿季节，水热条件较好，4 月至9 月份为主要雨期，降雨量占全年降雨量80%以上，夏热冬暖，雨量充沛，年平均气温可达20 ℃，年降雨量1 694 mm，无霜期长达340 d，气候条件较好，适宜发展林业[10-11]。该林场土壤主要为赤红壤，大部分由花岗岩和砂页岩发育而成，是我国亚热带地区的代表性土壤，土壤较为深厚，剖面发育完整[12-13]。

研究对象位于龙眼洞林场筲箕窝工区，样地坐 标113°23′E，23°13′N。是 龙 眼 洞 林 场“2008年度红锥示范基地建设项目”林地，采伐迹地炼山造林，造林时间为2008—2009 年，初植密度1 335 株/ hm2，造林当年、次年和第三年各抚育2次，抚育措施包括割灌除草、松土培土、施肥等，此后封山育林，属生态公益林。

1.2 调查方法

样地采用随机抽样法，在研究区域共设定4个20 m×20 m 的红锥人工林正方形样地。在样地内以五点法选取5 块样方（即在样地的4 个角与中心分别设置4 个和1 个5 m×5 m 样方），进行草本和灌木调查。记录灌木层的物种名、高度、胸径、株数，记录样地中胸径大于1 cm 的灌木；草本层的物种名、盖度；地被层的物种名、盖度。详情见表1。

表1 样地基本情况Table 1 Basic situation of sample plots

1.3 数据处理

1.3.1 重要值计算 (1)相对多度=（某种植物的个体总数/同一生活型植物个体总数）×100%

(2)频度=该种植物出现的样地数/所调查的样地总数×100%

(3)相对频度=（某种的频度/所有种的频度和）×100%

(4)相对盖度=（每个物种的盖度/所有物种的盖度和）×100%

(5)重要值=（相对多度+相对频度+相对盖度）/3×100%

1.3.2 多样性指数计算 （1）物种丰富度 物种丰富度（Species richness）是指群落中所含物种数目的多少。物种丰富度指数是生态学家运用的最为简单且生物学意义明显的一个指数。

Margalef 指数(R)：R=S

式中S 为样方的植物物种数目。

（2）Simpson 指数 Simpson 指数又称为优势度指数，是对物种多样性的反面（集中性）的度量[14]。假设，当从包含N 个个体的S 个种的集合中随机抽取2 个个体并且不再放回， 如果这两个个体属于同一物种的概率大，则说明其集中性高，即认为多样性低，反之则高。

Simpson 指数（D）：D=1-ΣPi²

式中Pi为种i 的个体数占所有种个体数的比率。

（3）Shannon-Wienner 指 数 Shannon-Wiener指数表示的是变化度指数，为生物群落等级特征引起的多样性的测度提供了可能[15]。物种的数量越多，分布越均匀，其值就越大，反之则越小。该指数是目前应用较多的指数之一，本次采用表达格式如下[16]。

式中Pi为种i 的个体数占所有物种个体数的比率。该指数也称香农指数。

2 结果与分析

2.1 林下植物物种科属组成

物种组成是植物群落关键的特征之一。表2列出样地内的植物组成情况及重要值。从表2 可知，4 个红锥林样地内总计出现62 种植物，隶属于44 科54 属。其中，灌木层有22 种，隶属于16 科20 属，主要是茜草科Rubiaceae 九节属Psychotria、芸香科Rutaceae 吴茱萸属Evodia、冬青科Aquifoliaceae 冬青属Ilex、叶下珠科Phyllanthaceae 银柴属Aporosa；草本层植物有29 种，隶属于26 科26 属，主要是禾本科Poaceae、铁线蕨科Adiantaceae、凤尾蕨科Pteridaceae、薯蓣科Dioscoreaceae 的植物，以上4 科植物一共有6 属8 种，分别占所调查得到林下植物的属与种总数的11.10%和12.90%；藤本植物有10 种，隶属于9 科10 属，主要是茜草科Rubiaceae 玉叶金花属Mussaenda、五桠果科Dilleniaceae 锡叶藤属Tetracera、木犀科Oleaceae 素馨属Jasminum。另外发现少数几株灰木莲Manglietia glauca 乔木幼苗在红锥林下生长。

样地Ⅰ出现44 种植物，包含20 种草本植物、15 种灌木、8 种藤本植物以及1 种乔木。其中草本植物20 种隶属于19 科19 属，优势种为禾本科散穗弓果黍Cyrtococcum patens var. latifoliun，数量占该样地林下物种总数的32.11%；15 种灌木隶属于14 科14 属，优势种为茜草科九节Psychotria asiatica，占该样地物种总数的6.53%，以及芸香科三桠苦Melicope pteleifolia，占样地Ⅰ林下物种总数的3.66%；藤本植物中优势种不明显，共8种，隶属于7 科8 属。

表2 样地林下植物组成及重要值Table 2 Composition and important value of understory plants in sample plots

种名Species 科Family 重要值Important valueⅠⅡⅢⅣ深裂锈毛莓Rubus reflexus var. lanceolobus 蔷薇科 Rosaceae 0.99 - - -白花蛇舌草Hedyotis diffusa 茜草科 Rubiaceae - - 1.73 -山绿豆Vigna minima 豆科 Fabaceae 0.99 - - -破布叶Microcos paniculata 椴树科Tiliaceae - - - -亮叶猴耳环Archidendron lucidum 豆科 Fabaceae - - 1.73 -老鼠拉冬瓜Zehneria japonica 葫芦科 Cucurbitaceae 0.99 - - -鲫鱼胆Maesa perlarius 紫金牛科 Myrsinaceae 0.99 - - -鸡矢藤Paederia foetida 茜草科 Rubiaceae - - 1.73 -灰木莲Manglietia glauca 木兰科 Magnoliaceae 0.99 - - -梵天花Urena procumbens 锦葵科 Malvaceae - - 1.73 -珍珠茅Scleria levis 莎草科 Cyperaceae 0.91 - - -小叶海金沙Lygodium microphyllum 海金沙科 Lygodiaceae - 7.69 - -少花龙葵Solanum americanum 茄科Solanaceae 0.91 - - -毛相思子Abrus pulchellus subsp. mollis 豆科Fabaceae 0.91 - - -金钗凤尾蕨Pteris fauriei 凤尾蕨科Pteridaceae 0.91 - - -对叶榕Ficus hispida 桑科 Moraceae 0.91 - - -地桃花Urena lobata 锦葵科 Malvaceae 0.91 - - -大青Clerodendrum cyrtophyllum 马鞭草科 Verbenaceae - - - 2.57草豆蔻Alpinia hainanensis 姜科 Zingiberaceae - - 1.52 -白背叶Mallotus apelta 大戟科 Euphorbiaceae - - 1.52 -

样地Ⅱ出现31 种植物，包含12 种草本植物、14 种灌木、5 种藤本植物。其中12 种草本植物隶属于12 科12 属，优势种为铁线蕨科扇叶铁线蕨Adiantum flabellulatum，占此样地物种总数的11.79%；14 种灌木隶属于12 科 14 属，优势种不明显，数量上九节居多；5 种藤本植物隶属于4 科5属，优势种为茜草科玉叶金花Mussaenda pubescens。

样地Ⅲ出现33 种植物，包含13 种草本植物、13 种灌木、7 种藤本植物。其中13 种草本植物隶属于12 科13 属，凤尾蕨科半边旗Pteris semipinnata 为优势种；13 种灌木隶属于11 科13 属，其中九节为优势种；7 种藤本植物隶属于6 科7 属，木犀科扭肚藤Jasminum elongatum 较多，占该样地藤本植物总数量的42.86%。

样地Ⅳ出现18 种植物，包含10 种草本植物、6 种灌木、2 种藤本植物。其中10 种草本植物隶属于9 科10 属，扇叶铁线蕨与禾本科弓果黍Cyrtococcum patens 居多但不显著；6 种灌木隶属于6科6 属，优势种不明显；2 种藤本植物分别为玉叶金花和豆科华南云实Caesalpinia crista。

将4 个样地内林下植物物种数计算平均值可得：平均每个样地内有植物物种32 种，其中草本植物14 种、灌木12 种和藤本植物6 种。

2.1.1 物种丰富度与科属组成 调查结果显示，样地中共出现44 科54 属62 种植物，分别归类于蕨类植物门、被子植物门。其中蕨类植物门5 科5 属5 种，被子植物门39 科49 属57 种。从属的数量组成来看，优势科基本上在蕨类植物中出现且都是单属，被子植物中优势较大的科有茜草科，包含6 个属，豆科Leguminosae、禾本科分别含4属和3 属；从种的数量组成来看，优势属相对于优势科来看很不明显，弓果黍属Cyrtococcum、榕属Ficus、耳草属Hedyotis、大青属Clerodendrum、菝葜属Smilax、梵天花属Urena、海金沙属Lygodium 和凤尾蕨属Pteris 为1 属2 种，其他的属均为单种属。

2.1.2 生长型与科属组成 依据植物的生物学特性，将本次调查到的植物区分为草本、层间植物（包括藤本、攀援草本、草质藤本、攀援灌木）以及灌木或小乔木三类。根据图1 显示出各个生长型科、属、种的数量组成情况，3 种生长型差别不是很明显，从科、属、种数量来看，数量由多到少排序分别为草本、灌木或小乔木和层间植物。

图1 生长型的科属种组成结构Fig.1 Families, genera and species composition structure of growth type

表3 样地整体物种多样性分析Table 3 Overall species diversity analysis of sample plots

在以上3 类生长型的科属种结构组成中，优势科与优势属之间有一定差异性。草本植物中，优势科为禾本科，该科出现2 属，弓果黍属和黍属。其他多为单科单属。层间植物中，茜草科植物较多为优势科，出现3 属均为单属单种。灌木或小乔木这一生长型中，没有特别明显的优势科，其中锦葵科Malvaceae 出现2 属3 种，桑科榕属2种，另外的科、属优势不明显，均为单属单种。

2.2 林下植物多样性特征

表3 显示所选样地整体的草本与木本植物多样性特征。丰富度(R)表示样地中物种数量丰富程度，值越大表明物种种类越多。Simpson 指数(D)值越大，表示群落中种数越多，各种个体分配越均匀，指示群落多样性好。Shannon-Wiener 指数(H ')表示群落物种的丰富程度和均匀程度的综合指标，值越大表明物种分布的均匀程度越大。林下木本植物与草本植物这两类生活型植物重要值分布比较平均，木本丰富度稍大于草本植物，其他两个指数相差不大。

2.3 重要值分析

从样地整体方面看，林下的草本植物有较为明显的优势种，而木本植物没有存在明显优势的物种（表2）。从草本植物方面看，扇叶铁线蕨、九节、半边旗、玉叶金花等几个物种重要值比较接近，这些物种在相对频度和相对盖度较为接近。在木本植物方面，红锥作为造林树种占绝对的优势，林下灌木与藤本之间稍有衔接，假苹婆和对叶榕为次优势种。

2.4 不同林分比较分析

将本研究林分与其他4 种不同林分进行比较（表4），所选前三者比较对象各方面性质较近，如所处气候类型为亚热带气候类型，海拔也相近。同是在广州市内帽峰山米槠林中，以18 a 生米槠人工林为调查对象进行调查，结果表明随机样地出现共46 科73 属87 种植物，其中灌木或者小乔木的科属种占比最大，草本植物没有明显的优势种[17]。云南西南部桉树（尾叶桉Eucalyptus urophylla）人工林中调查结果表明，样方内出现135种植物，隶属73 科97 属，次生桉树林下更多达270 种植物[18]。湖南株洲市攸县地区杉木人工林中调查结果表明，成熟龄的杉木纯林样方内出现33 种植物，隶属28 科30 属[19]。福建永安半天然马尾松Pinus massoniana 林中，其乔木层出现31科50 属68 种，灌木层与草本层的植物数量分别为109 和56[20]。可以看出相比于人工纯林，混交林的生物多样性要远大于它，且地上地下部分结构比纯林复杂，在涵养水源、保持水土、防风固沙，以及其他防护效益方面都优于纯林。各林分林下物种科属种组成分析如图2 所示。由此可见龙眼洞林场红锥林下植物种类较为稀少，与林场采伐迹地炼山造林和前三年每年两次的割灌除草等营林措施有较大的关系。

3 讨论与建议

在平均年龄12 a 的红锥人工林中，林下植物物种组成主要有以下特点：样地中一共出现44 科54 属62 种植物，其中被子植物的科属种数量最大，为39 科49 属57 种。在被子植物中茜草科、豆科、禾本科、桑科、大戟科等为优势科，但是优势属不明显。从生长型方面分析，草本植物的科属的数量均为最大，其次为灌木或小乔木，最后是层间植物。层间植物优势科不明显；灌木或小乔木的优势科为桑科、大戟科、叶下珠科；草本植物的优势科为禾本科、茜草科等。林下草本植物没有具明显优势的物种，出现了散穗弓果黍、扇叶铁线蕨、九节、半边旗等几个较具优势、数量较多的种。红锥为木本植物明显优势种，假苹婆和对叶榕为次优势种。

总体上除了造林树种红锥以外，林下灌木或小乔木优势微乎其微，这与林场造林的措施策略有很大关系：清理林下低矮灌木有助于主要树种的生长发育与促进养分吸收。在理论上，人工林与天然林或者次生林相比，林下的灌草物种数量前者一般远远少于后者，因为人工林所采用的营林手段和方法都不同程度上影响了林分物种组成和结构，导致生物多样性减少。将红锥人工林与米槠人工林、桉树人工林、杉木人工林和马尾松半自然林比较，可知红锥人工林下物种组成少于米槠、桉树人工林和马尾松半自然林，但物种丰富度各方面指数优于杉木人工林，这与主要树种、林分郁闭度、营林措施等因素有关，其中马尾松半自然林下物种科属种组成最为丰富，其次为桉树人工林与米槠人工林，草本层优势科与红锥林相近，也为禾本科和茜草科。由此可见本次研究对象龙眼洞林场红锥林下植物种类较为稀少。林场造林以炼山形式清理林地，以及造林后连续三年每年进行两次割灌除草的抚育措施，使得林下物种多样性大大减少，不利于林分生态系统协调稳定发展。

表4 不同林分样地整体基本状况Table 4 Overall basic conditions of sample plots in different forest types

图2 不同林分中林下物种科属种组成Fig. 2 Statistics of families, genera and species of understory species in different forest types

近年来多数林业研究工作者认为人工林林下植被对系统生态功能具有促进作用，但是植物多样性与生态系统生物量、林分生长量的关系极其复杂，还需要长期、定量和综合的研究实验[21-22]。物种多样性的减少会破坏生态系统的稳定性，严重的可能导致森林的退化，造成林地质地、肥力等物理、化学性质变化后使得林地的物种多样性降低，既不科学也不美观[23-24]。人工林近几十年发展迅速，地球上生物多样性也在逐步下降，物种的灭绝速度也在加快，面对这些林业生态问题，人工林营林措施更应该在生物多样性保护方面多下功夫。

相对于纯林而言，树种混交种植提高了林分的物种丰富度，并相应增加了林分的结构多样性，按计划逐步将纯林改造为混交林，为具有不同栖息地要求的物种提供了更为丰富的生存环境，有利于提高生物多样性。应用低密度造林可延长林冠封闭期，有利于原生境下层乡土物种的生存，有利于外来种的定居，降低经营成本，提高林分物种多样性。适当延长周期，降低人为干扰频率，有利于提高土壤生物和以死树、枯落物为生的生物的多样性。建议应正确认识人工林在生物多样性保护中的作用，合理经营，并进行长期监测有利于充分发挥这一巨大资源在我国生物多样性保护中的作用，从而促进林业政策的完善，以及人工林快速、健康的发展。

致谢：野外调查中得到叶华谷、程欣欣和龙眼洞林场的工作人员的协助，一并致谢！