谢 胤 曹永庆 余祖华 尹必期 徐志映 寸明辉 任华东 杨忠品

（1.国家油茶科学中心腾冲红花油茶实验站，云南 腾冲 679100；2.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所， 浙江 杭州 311400）

腾冲红花油茶，又名滇山茶Camellia reticulata，为常绿阔叶、小到中型乔木树种[1-2]，其花色艳丽，种子含油率高，是世界著名的观赏树种和木本油料树种[3-5]。腾冲红花油茶为局限性生态幅物种[6]，主要分布在滇中及其以西、腾冲及其以东、海拔1 600～2 600 m 的温凉湿润地区，尤以腾冲县最为集中[7]。腾冲红花油茶油的脂肪酸组成成分与橄榄油相似，富含茶多酚、山茶苷、山茶皂苷、甾醇、维生素E、角鲨烯等有益物质和钾、钙、锌等营养元素，具有降血脂、降低胆固醇、软化血管等作用，是一种优质食用油[8-15]。因其品质独特，受到地方政府及学术界的高度重视。云南省将腾冲红花油茶列为重点发展的木本油料植物之一[16]，截止2019 年，种植规模达到4.7 万km2；有学者对其展开了研究，研究内容主要集中在资源分布、经济性状、油品特性等方面[17-22]，初步开展了一些优株选择和良种认定工作[23-24]，但在花期物候观测及花期物候对产量的影响方面未见报道。油茶不同单株开花习性存在着复杂的变异，而花期与产量有关，同一林分中花期不一致影响授粉而导致结实率低[25-26]；开花物候涉及始花期、开花高峰期和开花持续时间等,不同的开花物候特征对植物的生殖成功有重要影响[27-30]。本研究的目的是观测腾冲红花油茶优良单株开花物候特征、座果率和产量，分析花期物候、座果率和产量之间的相关性，为腾冲红花油茶良种培育和高效栽培提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 观测种群概况

优株种群位于腾冲市腾越镇核桃园社区宝峰山，地 处 东 经98°28′50″，北 纬25°03′28″。坡 向东，坡位中下，坡度15～25°。人工开挖台地，土壤为酸性黄壤，pH6.0，土壤保水、保肥能力中等。海拔1 680～1 750 m。年平均气温14.6 ℃，≥10 ℃年积温4640 ℃， 最热月8 月平均气温19.5℃，最冷月1 月平均气温7.5℃，极端高温30.2℃，极端低温-4.3℃。年均降水量1 500 mm，干湿季分明，雨热同季，6—9 月为雨季。年日照时数2 167 h，无霜期220～255 d。观测优株所处的腾冲红花油茶种群，总面积为28 hm2，纯林，密度900 株/hm2,种群起源为人工实生林。选优标准和方法参照GB/T14071－93[31]和LY/T1730－2008[32]执行，具体为：种群面积≥2 hm2，树龄15 a 以上的腾冲红花油茶纯林；优株树形完整，树冠开张，生长良好，没有或极少有病虫害( 果实炭疽病率3%以下)；树冠体积鲜果产量连续3 a ≥1.5 kg/m3。优株信息见表1。

1.2 研究方法

1.2.1 观测方法及花期划分 在1～17 号优株东、南、西、北4 个方向分别标记1 个样枝，每株4枝。每年12 月1 日开始，清点记录样枝上的花芽总数，然后每天观察一次，记录第一朵花开放时间、开花数及凋谢数。在每个样株上标记8 个健康花蕾，每个样枝标记2 朵，共标记160 朵，每天观测记录单朵花开放到花朵凋谢的进程。花瓣展开、见到花蕊视为开花，花瓣凋萎则视为凋谢。单株花期划分标准为：单株样枝上5%～25%的花苞开放为初花期，25%～75%花苞开放为盛花期，超过75%花苞开放为末花期。末花期后15 d 调查座果数。2018 年至2019 年连续观测2 a。由于腾冲红花油茶跨年开花，本文将春季有腾冲红花油茶开放的年度作为开花年，如腾冲红花油茶2017年冬至2018 年春的开花视为2018 年的花期，以此类推。花期时间记录按“月-日”方式书写，如12 月20 日记做“12-20”。

表1 观测样株概况Table 1 List of superior individuals for investigation

1.2.2 数据分析 将日期进行数字化转换，具体方法是从12 月20 日开始，12-20 计做“1”，12-21计做“2”，依次类推，至03-30 计做“101”。用公式（1）计算变异系数，公式（2）计算座果率，公式（3）计算单位树冠体积产量，公式（4）计算圆球型冠层体积，公式（5）计算圆锥型冠层体积。因为所观测腾冲红花油茶树体冠下滑干较高，因此冠层体积计算方法根据LY/T 2955-2018）[33]规定稍加变动计算，即计算使用的树高值等于测量的实际树高减去冠下高。用Excel 2007 和SPSS19.0 进行统计分析。多重比较采用LSD 法，聚类分析采用欧式聚类。

式中：V系表示变异系数，S 表示标准差，表示每列数字的平均值。

式中：F 代表座果率，A 代表幼果数，B 代表花朵数。

式中：m 表示单位体积产量，M 表示单株总产量，G 表示树冠体积。

式中：V体表示冠层体积，d1和d2分别表示冠幅两个方向的长度，L1表示树高，L2表示冠下高。

式中：V体表示冠层体积，d1和d2分别表示冠幅两个方向的长度，L1表示树高，L2表示冠下高。

2 结果与分析

2.1 腾冲红花油茶花期物候特征分析

由 表2 可 以 看 出：2017 年12 月23 日16 号优株率先进入花期，至2018 年3 月22 日8 号优株最后进入末花期，所有优株2017 年花期长度90 d 左右；2019 年12 月29 日，12 号优株首先再次进入花期，至3 月30 日2 号优株最后进入末花期，2019 年花期长度在100 d 左右。各优株的花期长度在23～69 d 之间不等，两年均值和变异系数相近，说明花期长度在年度间差异并不明显。初花期、盛花期和末花期在年度间和株间均有不同，初花期的极差和变异系数较大，说明各优株的初花期历时时间长且分散，盛花期和末花期变异系数较小，说明各优株的盛花期和末花期相对集中。此外，各优株进入花期的先后顺序在年度间有差异，说明腾冲红花油茶单株的花期物候不但受基因控制，还受到外界因素的影响，2018 年花期物候的变异系数大于2019 年，表明2019 年气候更有利于腾冲红花油茶开花。

从表3 可知：2019 年的花数量、座果率和单位树冠体积产量总体都大于2018 年，说明2018年是各优株的结果小年；开花数量的变异系数和极差2018 年远大于2019 年，说明腾冲红花油茶遇小年花数量不但少而且参差不齐，遇大年则较多且相对整齐。各优株单朵花花期长度在两个观测年的变异系数均较小且相近，说明单花花期长度在株间差异不大，主要受自身基因控制，受外界环境干扰较小。17 株优株中，座果率最高的优株为2 号，其次6 号和4 号；单位树冠体积产量最高的优株为7 号，其次6 号和8 号；3 号、4号、9 号、13 号和16 号低于选优标准；1 号和12号优株连续结果能力较强；优株间座果率和单位树冠体积产量的极差和变异系数均较大，说明不同优株的座果率和单位树冠体积产量差异较大。

表2 腾冲红花油茶单株花期物候Table 2 Flowering phenophase for individual tree of Camellia reticulata

相关分析结果（表4）表明：盛花期与末花期极显著正相关、与座果率显著正相关，开花数量与座果率显著正相关、与单位树冠体积产量极显著的正相关，座果率与单位树冠体积产量极显著的正相关。由此可见，开花数量和座果率是影响腾冲红花油茶产量的主要因素，盛花期通过影响座果率间接影响到产量，花期较晚及开花数量较多的优株单位树冠产量较高。

表3 腾冲红花油茶座果率和产量Table 3 Fruitset ratio and yield of Camellia reticulata

表4 腾冲红花油茶花期物候特征、座果率和产量相关分析Table 4 Correlation analysis among flowering phenophase, fruitset ratio and yield of Camellia reticulata

2.2 花期物候聚类分析与类群划分

以初花、盛花和末花3 个物候因子为变量对优株分年度进行聚类分析，结果如图1 所示。由图1（2018）可以看出，2018 年17 个腾冲红花油茶优株可分为三类，其中11、12 和16 号优株聚成一类，结合表2 分析得知，这3 个优株盛花期集中在1 月中旬以前，为早花类型；2、4、7、8和15 号优株聚成第二类，这5 个优株盛花期集中在2 月中旬以后，为晚花类型；其余1、3、5、6、9、10、13、14 和17 号优株聚成第三类，花期介于上两类之间，为中花期类型。由图1（2019 年）可知，2019 年17 个腾冲红花油茶优株亦可分为三类，2、4 和8 号优株聚成一类，花期集中在2 月中旬以后为晚花类型；6、11、12 和16 号聚成第二类，花期集中在1 月中旬为早花类型；其余 1、3、5、7、9、10、13、14、15 和17 号优株聚成一类，花期介于早花类和晚花类之间为中花类型。

综合两年聚类分析结果，1 号、2 号、3 号、4号、5 号、8 号、9 号、10 号、11 号、12 号、13号、14 号、16 号和17 号共14 株优株的花期早晚在年度间相对稳定，其中：11 号、12 号和16 号为早花期类型，1 号、3 号、5 号、9 号、10 号、13 号、14 号和17 号为中花类型，2 号、4 和8 号优株为晚花类型。同类花期的优株之间花期相遇时间最长，相互授粉效果较好。而6 号、7 号和15 号优株在年度间花期极不稳定，盛花期在两年间相差半月以上，花期同步性差，不利于配置授粉品种。

2.3 不同花期类型腾冲红花油茶座果率和单位树冠体积产量分析

腾冲红花油茶早、中、晚花期类型的座果率有极显著差异（P=0.004＜0.01），但单位树冠体积产量差异不明显（P=0.474＞0.05）。多重比较结果（表5），晚花类型的座果率与早花、中花类型比较差异极显著，中花类型和早花类型之间差异不显著，这说明花期早晚对座果率有显著影响，晚花期类型的腾冲红花油茶座果率最高，但花期早晚对单位树冠冠体积产量的影响较小，这可能是因为腾冲红花油茶单位树冠体积产量除与花期早晚有关外，还受到开花量、成果过程病虫害发生程度和生理落果多少的影响。

3 结论与讨论

17 株优株的花期长达90 多天，表明腾冲红花油茶与其他油茶类植物一样属于居群花期较长的物种，这可能是腾冲红花油茶为了适应花期寒冷气候，有助于长期吸引访花者，以利于授粉成功确保后代延续形成的特性。观察中发现，同一株树内，一般是最先开放和花朵数量稀疏的枝条上的单花开放持续时间较长，而最后开放和花朵数量密集的枝条上的单花开放持续时间较短，这可能与枝条营养因素有关。此外，晚花类座果率和单位树冠体积产量最高，与前期研究结果一致[34]。

图1 腾冲红花油茶花期聚类分析Fig.1 Cluster analysis of Camellia reticulata

表5 不同花期类型座果率多重比较Table 5 Fruitset ratio comparisons of different flowering types

花期受外界环境干扰大的单株可能大小年现象更加明显，花期持续时间太长的单株又可能会出现果实成熟期不一致的问题，因此，花期物候特征应作为腾冲红花油茶优株选择的指标之一，应选择花期受外界环境干扰较小、遗传相对稳定、花期集中的单株。同时，腾冲红花油茶早花类型果实成熟时还在雨季，存在油茶籽剥取、干燥和保存成本高、易霉变的问题，因此，选择培育腾冲红花油茶中、晚花类型品种较好。

两年观测结果显示，3 号、4 号、9 号、13 号和16 号优株单位体积产量低于选优标准1.5 kg/m3，这可能与产量大小年波动有关，根据以上观测结果，项目组将继续观测一年。

综上，17 个腾冲红花油茶优株的花期长度90～100 d，各优株间初花期比较分散，末花期相对集中；单朵花开放持续时间平均8 d，在不同单株和不同年度间差异不明显。座果率和单位体积产量在株间差异较大，变异系数达0.496 以上，同一优株座果率在年度间相对稳定而单位体积产量差异明显。座果率最高的优株为2 号，其次6 号和4 号；单位树冠体积产量最高的优株为8 号，其次10 号和6 号。所观测优株聚类为早、中、晚花三类，11 号、12 号和16 号为早花期类型，1 号、3 号、5 号、9 号、10 号、13 号、14 号和17 号为中花类型，2 号、4 和8 号优株为晚花类型。相同花期的类型可互为授粉品种，而6 号、7 号和15号优株在年度间花期极不稳定，不宜作为授粉树。晚花期类型座果率最高，中花期类型次之，早花期类型座果率最低。