摘 要 青稞是甘孜藏族自治州的主要粮食作物，黑穗病是青稞主产区的主要病害之一。规模化、机械化的全面推广使一些常用防治方法的防效下降，增加了黑穗病发病率上升的风险。基于此，介绍了青稞黑穗病的种类、病原菌及其侵染循环，综述了青稞黑穗病防治的新方法和新技术，为甘孜州青稞黑穗病的防治提供有益参考。

关键词 青稞;黑穗病;防治

中图分类号：X17;P46 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.32.004

青稞是青藏高原主要的粮食作物，在甘孜藏族自治州的播种面积约为3.33万公顷，年产量为9万吨左右[1-2]。黑穗病是甘孜藏族自治州青稞主产区的主要病害之一，分为散黑穗病和坚黑穗病。目前，散黑穗病在甘孜藏族自治州发病率较高。青稞散黑穗病由病原菌Ustilago nuda

（Jens.） Rostr引起，该菌属担菌亚门黑粉菌目黑粉菌属，厚垣孢子单胞，球形或近球形，棕褐色，半边颜色较淡，表面有微刺。孢子直径为5～9 μm。厚垣孢子萌发后形成担子，不产生担孢子，而是由担子的4个细胞分别长出丝状的分支，不同性别的分支交配产生双核的侵染丝[3-4]。青稞坚黑穗病的病原菌为大麦坚黑粉菌[Ustilago hordei （Pers.） Lagerh.]，属垣子菌亚门、黑粉菌属。厚垣孢子略呈球形或椭圆形，深褐色，表面平滑无刺，大小（6～7）μm×（6～8）μm。厚垣孢子萌发时，先长出担子（先菌丝），一般有3个隔膜，分隔处及顶端产生4个卵形或椭圆形的担孢子。担孢子用芽殖法再生次生担孢子，也可直接发芽[5]。

1 青稞黑穗病的发病症状

1.1 青稞散黑穗病

在发病初期，被侵染的穗部外层有灰白色薄膜，病穗在未抽出旗叶时，其内部已经完全变成黑粉。抽穗后，附着在病穗上的黑粉会随风飘散，留下裸露的穗轴。与健壮植株相比，被侵染的病株抽穗时间较早，分蘖较少，株高有所下降。病株所有分蘖穗都会发病，但部分抗性品种的少数分蘖穗仍能部分结实，但籽粒较小[4]。

1.2 青稞坚黑穗病

病株较正常植株矮小，抽穗较迟。病穗可能被旗叶叶鞘包裹，呈不完全抽出状。种皮及内外颖粘结成很紧的黑粉状物，即为厚垣孢子堆。外包一层较坚硬的银灰色半透明薄膜，是由内外颖一层组织构成，初呈青灰色，成熟时变为银灰色，较坚硬，风吹不散。病粒内部的厚垣孢子之间因有油脂类物质相互粘结，不易破裂[5]。

2 影响黑穗病发病的因素

2.1 温度

厚坦孢子抵抗干热的能力很强，如在干空气中加热至75 ℃保持15 min，仍有5%的厚坦孢子可以发芽;该孢子对湿热的抵抗力较弱，如将孢子浸于52 ℃的温水中，5 min后仅有2.5%的孢子能萌发。一般在干燥条件下，孢子经2～3年都不会死亡，但在湿土内不能存活很久。厚坦孢子在5～35 ℃的温度条件下均能发芽，20 ℃左右是其生长的最适温度[5]。

2.2 湿度

实验表明，空气过于干燥限制孢子的萌发;当大气相对湿度为56%～85%时，人工接种的发病率为91%，相对湿度为11%～30%时发病率只有22%[3]。

3 青稞黑穗病的侵染循环

3.1 散黑穗病的主要侵染循环

该病是幼苗侵染型病害，每年只在苗期侵染一次。孢子粘附在青稞籽粒上，播种后，孢子萌发，产生先菌丝从青稞幼芽鞘侵入，然后进入生长点，菌丝体随青稞幼苗生长向上扩展。青稞抽穗前，病菌为害花器或种子，又形成大量孢子;病穗抽出后，孢子随风飘散。此时，如果湿度适宜，部分孢子很快萌发，用先菌丝侵入颖壳及种皮内，以休眠状态越夏或越冬。青稞成熟时，病株与健康植株混收、混脱，大量青稞籽粒被孢子污染。由于青稞是常规种，翌年，被污染的青稞籽粒被用作种子播种，导致致病菌继续扩散[4]。

3.2 坚黑穗病的主要侵染循环

青稞播种后，粘附在种子表面或土壤中的孢子萌发，产生小孢子，小孢子产生菌丝，钻入青稞嫩芽到达生长点，后随植株发育，侵入穗部，形成厚垣孢子。病株与正常植株混收、混脱，孢子飞散并污染正常籽粒，導致致病菌进一步扩散[5]。

4 青稞黑穗病的发生现状

黑穗病在甘孜藏族自治州的分布非常广泛，在甘孜、炉霍、道孚等青稞主产区，黑穗病的为害相对较重，对青稞丰产造成了一定的不利影响。近年来，随着青稞规模化、机械化种植在当地的推广，人均管理的青稞播种面积极大增加，很难依靠人工在黑穗病发生时，及时拔出发病病株，增加了病原菌在青稞灌浆期的传播概率。全机械化收割、脱离常常出现病株与正常植株混收、混脱的现象。在机械脱粒过程中，病原菌飞散，大量正常籽粒被污染。次年，被污染的青稞籽粒一旦用于播种，必将进一步增加黑穗病病原菌的传播概率。为了及时应对耕作方式的变化，有必要调整防治措施，避免黑穗病对青稞丰产和土壤环境造成不利影响。

5 黑穗病防治方法

5.1 建立种源基地，为市场提供优质青稞生产种

种子携带病原菌是黑穗病传播的主要途径[6]。因此，在黑穗病高发区，建议青稞种植业者使用优良青稞生产种是防治黑穗病发生的重要途径。选择在没有黑穗病发生的地区建立青稞种源基地，在专业技术人员的参与下，进行优质青稞生产种的生产和加工，阻断黑穗病的主要传播途径。

5.2 及时拔出病株并焚毁或深埋

在青稞抽穗期，人工拔出病株，及时密封，带出地块后深埋或焚毁是控制黑穗病发生的有效途径。但是当前农村劳动力的大规模转移，该防治方法所需的劳动力很难得到满足，适用范围有限。

5.3 变温浸种

对于黑穗病发病率很低的地块，可以使用变温浸种的绿色防治方法。先将青稞种子放在冷水中预浸4～6 h，然后放入49 ℃的热水中预热1 min，最后放入54 ℃的热水中浸种10 min后捞出，再迅速放入冷水中冷却，捞出晾干后播种。

5.4 石灰水浸种

对于黑穗病发病较轻的地块，可以使用石灰水浸种的防治方法。用1%石灰水浸种，气温在30 ℃时浸种24 h，气温在27～28 ℃时浸种48 h，气温在24 ℃以下时浸种72 h。浸种过程中避免搅动。

5.5 种子包衣或药剂拌种

黑穗病主要是因为种子或土壤被病原菌污染，在青稞籽粒发芽过程中侵入植株。因此，种子包衣或药剂拌种也是防治黑穗病的主要手段。从20世纪80年代至今，多种药剂用于青稞种子包衣或拌种[7]。三唑酮、福美双、多菌灵等药剂是藏区长期使用的防治药剂，但可能由于长期使用等原因，其防效较差;同时，三唑酮的浓度过大将对青稞出苗造成不利影响[8]。当前，王爱玲等[9]的研究表明，24%福·醇（浓缩型）悬浮种衣剂对青稞黑穗病的防效达到90%以上;张海娟等[8]的研究发现适乐时、敌萎丹对青稞黑穗病的防效较好。2018年，白玛旺扎的研究表明，“灭菌唑种衣悬浮剂+寡糖·噻·氟虫种衣悬浮剂”和“唑醚·灭菌唑种子处理悬浮剂+寡糖·噻·氟虫种衣悬浮剂”处理青稞种子后，青稞出苗率高，出苗整齐，长势旺盛，对黑穗病的抗性强，显著优于当地常年使用的戊唑醇种衣悬浮剂种子包衣剂[10]。

5.6 使用净肥

青稞秸秆是甘孜藏族自治州重要的牲畜越冬饲料[11]。黑粉菌厚垣孢子生命力很强，经牲畜消化后仍能存活，在土壤中仍能存活3年。因此，将农家肥覆膜，闷30 d以上，促使其高温发酵，杀死病菌孢子后再回田施用[5]。

5.7 合理轮作或休耕

病田与非麦类作物实行3年轮作，使土壤中的病菌找不到寄主而死亡[5]。

5.8 选育、推广抗病青稞品种

利用藏区丰富的青稞种质资源，筛选抗性种质、挖掘抗性基因、选育抗性品种是防控青稞黑穗病的绿色

方法[12]。

参考文献：

[1] Zhou Y， Chao G M， Liu J J， et al. Genetic diversity of Ustilago hordei in Tibetan Areas as revealed by RAPD and SSR[J].Journal of Integrative Agriculture，2016，15（10）：2299-2308.

[2] 刘廷辉，强小林，杨开俊，等.青藏高原16个青稞品种区域试验甘孜试点结果初报[J].大麦与谷类科学，2016，33（3）：38-41.

[3] 尚红梅.甘南青稞散黑穗病的发生规律与防治措施[J].甘肃农业科技，2006（1）：48-49.

[4] 王玉林，徐齐君，曾兴权.西藏青稞黑穗病的发生和防治[J].西藏农业科技，2013，35（2）：34-38.

[5] 次珍.西藏青稞堅黑穗病的发生与防治[J].西藏科技，2016（7）：7-13.

[6] 吴军.海北州青稞种植常见病虫害的防治措施[J].农民致富之友，2018，580（8）：56.

[7] 彭元馥.70%甲基托布津拌种防治青稞黑穗病试验初报[J].西藏农业科技，1980（4）：68-72.

[8] 张海娟，刘梅金，司二静，等.不同种衣剂对青稞条纹病和黑穗病的防效[J].大麦与谷类科学，2014（3）：15-19.

[9] 王爱玲，侯生英，张贵，等.24%福·醇种衣剂对青稞散黑穗病的药效试验[J].青海农林科技，2006（4）：69-70.

[10] 白玛旺扎.新型种子包衣剂防治青稞黑穗病效果[J].植物医生，2018（9）：48-50.

[11] 李健，丰先红，杨开俊.甘孜州青稞抗旱性研究现状与展望[J].大麦与谷类科学，2013（1）：10-12.

[12] 李吉有.青海民和县青稞种植常见病虫害的防治措施[J].农业工程技术，2017（29）：26.

（责任编辑：赵中正）