李聪翀，张立，普布次仁，胡亚东，扎西，德庆卓嘎，马金英，旦巴

(1.中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041；2.西藏自治区农牧科学院畜牧兽医研究所，西藏 拉萨 850009；3.岗巴县农牧综合服务中心，西藏 岗巴 857700)

家养绵羊(Ovisaries)在分类学上属于偶蹄目(Artiodactyla)反刍亚目(Ruminantia)牛科(Boridae)[1]，为一种提供肉类和羊毛的重要家畜。绵羊养殖业是畜牧业发展的重要组成部分，更是草原地区的经济支柱产业之一。在绵羊养殖过程中，一胎多羔是提高经济效益的一个重要手段，然而绵羊以产单羔为主，双羔及多羔的自然发生率较低。为提高绵羊繁育的效率，人们很早便开始研究影响绵羊多羔性状的各种因素，以期寻求可人工调节绵羊产羔数的方法。截至目前，研究发现绵羊多羔性状受到遗传、激素、环境、营养等多重因素的影响。本文对上述相关的研究进展进行了较全面系统的综述。

1 遗传因素

1.1 多羔性状相关基因

基因是影响绵羊产羔数的主要内在因素，对其的相关研究持续受到重视。特别是相关研究手段的发展与绵羊多羔性状相关的候选基因陆续被发现，对其研究有望从遗传上找到控制绵羊产羔数的可操作手段，从而辅助我国的绵羊繁育工作。

1.1.1FecB基因

FecB基因作为一种多羔性状的主效基因，发现时间早且研究其作用机制的报道较多。早在二十世纪八十年代，Bindon[2]等发现高产布鲁拉美利奴羊群中存在单个基因(F)使得排卵数增加从而增加产羔数，随后该基因被确定为影响绵羊多羔性状的主效基因，并于1989年被国际绵羊和山羊遗传学命名委员会命名为FecB基因[2，3]。后续研究表明，该基因实际是骨形态发生受体蛋白IB(BMPR-IB)基因编码区746位发生A→G突变后造成氨基酸突变(Q249R)[4]。Nimbkar等[5]对卡罗尔母羊研究表明，FecB基因每增加一个突变拷贝数，该羊的排卵数从1.03个增加到2.02个并且第二胎和第三胎的平均产羔数从1.01只增加到1.83只。郭晓飞等[6]以小尾寒羊母羊为研究对象还发现了FecB基因的突变可能影响卵母细胞发育和卵丘颗粒细胞的增殖水平。

1.1.2BMP15基因

骨形态发生蛋白15基因(Bone morphogenetic protein15，BMP15)是转化生长因子β家族中的一员[7]。有研究表明BMP15基因通过调控卵泡发育的过程直接影响哺乳动物的繁殖性状[8]。BMP15基因突变的杂合子绵羊排卵率和产羔数高于野生型，Hanrahan等[9]将Belclare绵羊和Cambridge 绵羊BMP15基因718处的C→T碱基突变命名为B2突变，将Belclare绵羊的BMP15基因1 100处的碱基突变(G→T)命名为B4突变。储明星等[10]在5个绵羊品种(小尾寒羊、湖羊、多赛特羊、特克塞尔羊、德国肉用美利奴羊)中都没有检测到BMP15基因的 B4 突变，而在繁殖力高的小尾寒羊BMP15基因编码序列的第718位碱基处检测到B2突变，并且小尾寒羊突变杂合基因型 (AB)平均产羔数比野生纯合基因型 (AA)多0.62只。

1.1.3GDF9基因

生长分化因子9(Growth differentiation factor 9，GDF9)被证明主要在哺乳动物的卵母细胞中特异性表达，对卵泡发育等过程存在重要影响[11]。目前已有的研究表明[12，13]，GDF9和BMP15基因对于绵羊的繁殖性状有着共同的影响，即杂合子母羊排卵率增加，突变纯合子母羊不育。高丽霞等[14]对小尾寒羊、滩羊、同羊、欧拉羊GDF9基因进行PCR-SSCP分析，在4个绵羊品种中都检测到2处碱基突变(558位T→C和692位T→C)，该突变导致231位的异亮氨酸变为苏氨酸，且CC基因型小尾寒羊平均产羔数比CD型显著多0.63只。Vage等[15]发现GDF9基因编码区的一个错义突变(c.1111G>A)使得第371位缬氨酸转变为甲硫氨酸，包含该突变的杂合子母羊与野生型母羊相比每胎至少多生产0.46～0.57只羊羔。

1.1.4ESR基因

雌激素受体基因(Estrogen receptor gene，ESR)是核受体超家族的成员之一，其主要在绵羊卵巢中表达，对于卵泡的生长发育等起着重要调控作用[16]。Bi等[17]此前采用PCR-SSCP法检测小尾寒羊ESR基因第一外显子区的单核苷酸多态性，结果显示AB、BB基因型比AA基因型小尾寒羊产羔数分别多0.51只、0.70只，表明ESR基因可能是影响小尾寒羊产羔数的候选基因之一。董文艳[18]等研究了ESR基因的多态性与湖羊产羔数的相关性，得到与上述情况类似的结果，即突变杂合型(AB)或突变纯合型(BB)母羊产羔数分别比野生纯合型(AA)母羊多0.98只、1.47只。

1.1.5PRLR基因

催乳素受体基因(Prolactin receptor，PRLR)是细胞因子受体家族的成员之一，对体内催乳素的表达进行调控[19]。Chu等[20]采用PCR-SSCP方法,研究了高产品种小尾寒羊PRLR基因5′调控区单核苷酸多态性。结果表明：小尾寒羊中存在AA和AB两种基因型，AB基因型与AA型相比在PRLR基因5′调控区63bp处发生突变(G→T)，使AB型比AA型小尾寒羊母羊产羔数多0.83只。吴洪宾等[21]运用PCR-SSCP方法对绵羊PRLR外显子10的多态性进行检测，并分析其多态性与绵羊部分繁殖性状的关系，初步表明PRLR基因与中国美利奴羊的繁殖性状存在一定的相关性。然而郭海燕等[22]的研究结果显示PRLR基因多态性对湖羊产羔性能无显著影响，表明PRLR基因对不同品种绵羊的多羔性状影响不同。

1.1.6FSHR基因

卵泡雌激素受体基因(Follicle-stimulating hormone receptor，FSHR)是G蛋白偶联受体超家族中糖蛋白家族成员，在动物卵泡发育过程中起重要调控作用[23]。Pan等[24]在湖羊中检测到FSHR基因的同义突变g.47C>T与产羔数显著相关，CC型比TC和TT基因型分别多产0.42只和0.53只。Chu等[25]采用PCR-SSCP方法研究表明小尾寒羊中存在3种基因型：EE、EF、EG，与纯合母羊(EE型)相比，携带EG和EF基因的杂合母羊比EE基因型分别多产0.89只和0.42只羊羔。除绵羊外，GUO等[26]发现济宁灰山羊中也存在3种基因型(CC、CD、DD)，且基因型为CC的山羊比CD和DD型山羊产羔数分别多0.46和1.03只。

1.1.7B4GALNT2基因

Lacaune高产绵羊来自法国，是影响该国绵羊产业发展的重要品种之一。Drouilhet等[27]分离出Lacaune绵羊群体中影响排卵率的两个基因座位点：FecX和FecL，研究表明FecLL和FecXL突变对排卵率和产仔数具有协同作用。B4GALNT2 (β-1,4-N-乙酰半乳糖氨基转移酶2)基因被认为是调控FecL突变的潜在基因。B4GALNT2外显子中g.36946470C>T 和g.36933082C>T这两个突变对小尾寒羊第一胎的产羔数有显著影响[28]。Drouilhet等[29]发现B4GALNT2介导的特异性卵巢蛋白糖基化被认为是绵羊排卵率调控的一种新机制。

1.1.8KiSS1基因与GPR54基因

转移抑制基因(Metastasis suppressor，KiSS1)和G蛋白偶合受体54(G protein-coupled receptor 54，GPR54)基因对青春期的正常启动具有重要作用[30]。由KISS1基因的表达产物kisspeptin与GPR54组成的kisspeptin-GPR54系统在生殖轴青春期觉醒时对激活促性腺激素释放激素GnRH神经元扮演着重要作用[31]。Chu等[32]在高产小尾寒羊(AA、AB、BB基因型)中检测到KiSS-1基因在第一外显子区域具有多态性，且BB和AB型比AA基因型小尾寒羊产羔数分别多产0.88只和0.51只。Chu等[32]还在高产湖羊DD和EE基因型中检测到GPR54基因第二外显子的多态性，将EE基因型与DD基因型进行比较，检测到两个核苷酸突变(T2360C, A2411C)，分别引起氨基酸的变化为Met90Thr和Asp107Ala，初步表明GPR54基因可能对湖羊的产羔数存在潜在的影响。

1.1.9蛋白酶ADAMTS1受体基因

ADAMTS1是一种与细胞外基质相关的活性金属蛋白酶，其不同区域有着不同的功能，它的金属蛋白酶结构域具有良好的催化活性，其羧基末端是段凝血酶敏感蛋白重复结构，而且不含跨膜片段，此类结构与ADAM 家族蛋白有较明显的差别[33]。有研究显示ADAMTS1基因在排卵过程中对黄体酮的释放起着重要的调控作用[34]。乌吉斯古楞等[35]对ADAMTS1基因与蒙古羊多胎群体繁殖性状之间的关系进行研究，发现在双羔羊卵巢组织和子宫组织中ADAMTS1基因的表达量分别是单羔羊相应组织表达量的2.05倍和2.35倍，推断其可以作为影响蒙古羊多羔性状的候选基因之一。然而BAO等[36]以湖羊为研究对象，以ADAMTS1基因作为该羊产羔性状的候选基因，发现不同基因型间产羔数的差异无统计学意义。

1.1.10IGF1基因

胰岛素生长因子1(Insulin-like growth factor 1，IGF1)定位于绵羊3号染色体，可调节促性腺激素释放激素的分泌，刺激卵巢功能和激素的生成[37]。He等[38]将IGF1基因作为绵羊高产的候选基因，分别对小尾寒羊、湖羊、特克赛尔羊和陶赛特羊进行IGF1基因5′调节区和4个外显子的多态性检测，在5′调控区发现微卫星多态性位点和限制性片段长度多态性，并且5′调控区的C1511G和A1513G突变可区别AA、 BB、AB三种基因型，其中BB、AB基因型母羊比AA基因型母羊产羔数分别多0.96只(P < 0.05)和0.38只(P< 0.05)。除绵羊外，Thomas等通过PCR-SSCP技术对南印度的两种山羊(低产Attappady Black羊和高产Malabari羊)的IGF1基因5′调控区进行多态性分析，发现两个SNPs位点：g.224A > G and g.227C > T，这两个位点与这两种羊的产羔数显著相关[37]。

1.1.11NR5A2基因

核受体5A2(Nuclear receptor subfamily five group A member 2，NR5A2)基因是核受体5A家族组成员之一，也被称为肝受体同系物-1(LRH-1)[39]。目前有关NR5A2与哺乳动物繁殖力之间关系的资料还很缺乏。但有学者在2015年对湖羊NR5A2基因进行了鉴定和表征，并研究了NR5A2与生殖性能的关系。研究发现湖羊卵巢NR5A2的mRNA水平与排卵率以及产羔数呈正相关。研究人员在NR5A2的编码序列中检测到两个单核苷酸多态性(T40C和T1419C)，T40C位点CC基因型湖羊母羊的产仔数大于TT或TC基因型母羊；在T1419C位点，TT基因型的湖羊比CC基因型母羊产羔数多[40]。

1.1.12GnRHR基因

促性腺激素释放激素受体(Gonadotropin releasing hormone receptor，GnRHR)基因在绵羊体内被定位于6号染色体上[41]。Sun等[42]检测了GnRHR基因外显子1、外显子2和外显子3在高繁殖力品种(小尾寒羊和湖羊)和低繁殖力品种(南非肉用美利奴、考力代和中国美利奴绵羊)中的单核苷酸多态性，并研究该基因对小尾寒羊高繁殖力的影响，在湖羊中检测到AA和BB基因型，在其余4个绵羊品种中只检测到AA基因型，对于P4扩增片段，BB型与AA型相比在外显子1有5个突变，并引起氨基酸改变(Gly→Ser、Asp→Glu和Leu→Pro)。对于P7扩增片段，在小尾寒羊和湖羊中都检测到CC和DD基因型，在低繁殖力的3个绵羊品种中均只检测到CC基因型，DD型与CC型相比在外显子2有2个突变，并引起氨基酸改变(Glu→Gly和Gln→Pro)。除绵羊外的研究中，Li等[43]对陕西山羊(SG)和波尔山羊(BG)共720只个体的GnRHR基因多态性进行了分析，认为GnRHR基因多态性可作为山羊产仔数的遗传标记候选之一。

1.1.13MTNR1A基因

褪黑激素(MT)是储存在松果体中，具有明显昼夜节律分泌特征的一种激素，它与G蛋白偶联受体相结合后可调节季节性繁殖动物如绵羊的繁殖性能等过程，褪黑激素受体1A基因(MTNR1A)在哺乳动物的季节性繁殖调控中起重要作用[44]。储明星等[45]以MTNR1A基因作为候选基因，通过2种限制性内切酶(MnlⅠ、RsaⅠ)，检测MTNR1A基因第2外显子主要序列在高繁殖力绵羊品种小尾寒羊中的单核苷酸多态性，同时研究该基因对小尾寒羊高繁殖力的影响。结果表明，外显子2的605位碱基处表现出MnlⅠ酶切多态性，在小尾寒羊中检测到3种基因型：MM、Mm和mm型。MTNR1A基因外显子2的604位碱基处表现出RsaⅠ酶切多态性，在小尾寒羊中检测到3种基因型：RR、Rr和rr。复合基因型MMRR、MMRr、MmRR、MmRr的频率明显高于MMrr、mmRR、mmRr的频率，没有检测到mmrr复合基因型。小尾寒羊产羔数在MnlⅠ和RsaⅠ酶切复合基因型之间没有显著差异，但至少携带一个拷贝等位基因M的小尾寒羊比不携带M的具有稍微较高的产羔数，基因型为mm的小尾寒羊产羔数比其他基因型的小尾寒羊平均低0.26只。

1.1.14BMP4基因

骨形态发生蛋白4(BMP4)基因在哺乳动物的生长发育中起着至关重要的作用[46]。文禹粱等[47]检测了BMP4基因在单羔组和多羔组小尾寒羊卵泡期14种组织中表达量的变化来探讨BMP4基因与小尾寒羊(Ovisaries)产羔数之间的关系，同时将前期筛选得到的BMP4基因编码区错义突变SNP位点g.63454744T>G在380只小尾寒羊中进行分型，再将分型结果与小尾寒羊产羔数进行关联分析。结果显示，BMP4在卵泡期各组织均有表达，其中BMP4在脾脏、肝脏、心脏和子宫中高表达，BMP4在多羔组子宫(P<0.001)、下丘脑(P=0.002)、垂体(P=0.001)和卵巢(P<0.001)的表达量都极显著高于单羔组；SNP分型结果显示，BMP4基因g.63454744T>G位点在小尾寒羊中表现为低度多态(多态信息含量<0.25)，并处于哈迪-温伯格平衡状态(P>0.05)。关联分析表明：BMP4基因g.63454744T>G位点多态性与小尾寒羊各胎产羔数均显著相关(P<0.05)，且突变纯合型的产羔数都高于野生纯合型和杂合型。

1.1.15FOXL2基因

叉头框转录因子(Forkhead box L2，FOXL2)是一个2.7kb的单外显子基因，已知与许多脊椎动物的胚胎发育有关[48]。周梅等[49]探索了FOXL2与绵羊产羔数之间的关系，利用荧光定量PCR检测了其在多羔小尾寒羊和单羔小尾寒羊8个重要繁殖相关组织中的表达水平。结果表明：FOXL2在卵巢组织中高表达，其次在下丘脑、垂体、输卵管、子宫体以及子宫角中呈中等丰度表达，在大脑和小脑组织中表达量相对较低。其中，FOXL2基因在多羔小尾寒羊小脑和子宫体中的表达量显著高于单羔组(P<0.05)，但在多羔小尾寒羊垂体和卵巢中的表达量显著低于单羔组(P<0.05)，在多羔小尾寒羊下丘脑中的表达量极显著低于单羔组(P<0.01)。研究同时表明，FOXL2基因可能通过上调其在单羔小尾寒羊中的表达量从而抑制卵泡发育或卵子发生过程中相关基因的转录，进而对绵羊的产羔数产生影响。

1.1.16其他基因

目前国内外对影响绵羊多羔性状的候选基因已经进行了很多报道，除上文所述外还有很多候选基因，包括LHβ、LHX4、RPB4、RXRG、POU1F1、IGFBP3等。这些基因对于绵羊的繁殖力有着重要的影响，如调控绵羊的排卵等过程，相关基因与绵羊产羔性状的相关性正在进行更深入的研究。

1.2 多羔性状相关蛋白

关于绵羊多羔性状相关的蛋白研究资料相对较少，目前相关的研究主要集中在从卵巢和血液等组织中寻找与绵羊多羔性状相关联的蛋白。由于多羔性状相关蛋白的研究和发现可直接作为产多羔绵羊的蛋白标记物，极有利于绵羊的繁育工作，因此相关的研究逐渐受到重视。

1.2.1卵巢蛋白

贾建磊等[50]运用双向凝胶电泳技术、生物质谱技术和蛋白质生物信息学对单羔蒙古羊、双羔蒙古羊、单羔无角陶赛特羊、双羔无角陶赛特羊和多羔小尾寒羊在乏情期、发情周期第1天和第11天卵巢组织差异蛋白进行筛选和分析，共筛选到 19 种差异蛋白质，其中与绵羊产羔性状相关的关键蛋白有Calmodulin，GDF9，BMPR-1B，MTHFR和SOD-[Cu-Zn]-like。除此之外，朱广琴等对多羔和单羔奶山羊卵巢组织的基因表达丰度进行了研究，发现DCN、OAZ1、EPHX1和FSHR的相对表达量与产羔数呈显著正相关[51]。

1.2.2血液蛋白

目前血液蛋白与绵羊多羔性关系的研究方面主要集中在血红蛋白(Hb)、血清转铁蛋白(Tf)等的多态性检测和分析，以期找到与绵羊产羔性状相关联的血液蛋白基因型。赵淑娟等[52]在36份河南大尾寒羊Tf血样中共检出5种基因(TfA、TfB、TfC、TfD、TfE)、10 种表现型(TfAB、TfAC、TfAD、TfBB、TfBC、TfBD、TfCC、TfCD、TfCE、TfDD)，TfCD产羔数最高为3个，TfCE的产羔数最低为2个，不同表现型母羊的产羔数存在一定的差异。王欣荣等[53]对小尾寒羊的4个血液蛋白(酶)位点(Hb、Tf、Es和LDH)进行多态性及其与母羊产羔数的相关性分析，结果表明，兼有HbBB、TfCD、Es基因型的个体母羊第2胎的产羔数显著高于其他基因型的个体，且平均产羔数也最高。Yadav等[54]对52只明显健康的Garole绵羊成年母羊进行了转铁蛋白多态性与不同经济性状的相关性研究，数据分析表明，TfAD基因型绵羊在绵羊产量方面表现最好(2.71±0.28只/每胎)，而TfDE基因型绵羊产量最低(1.57±0.28只/每胎)。杂合母羊和纯合母羊平均产羔数分别为(2.16±0.18)只和(1.99±0.25)只。Steppa等[55]对89只绵羊的研究表明，在整个调查期间的6个繁殖季节中，转铁蛋白基因型BB和DP的母羊产量最高，平均产仔数为1.70只。在所有五个分析周期中，转铁蛋白基因型MM的母羊产羔数最低。

2 激素因素

部分研究表明，绵羊体内的激素水平与绵羊的多羔性状呈现出比较密切的相关性，由于激素在实际应用方面比遗传因素更容易操作和控制，因此，部分激素已经应用于绵羊多羔繁育中。

Newton等[56]对Devon Longwool、Kerry Hill、Welsh Mountain三个绵羊品种的母羊连续3年注射不同水平的孕母马血清促性腺激素(PMSG)，在检测的PMSG水平(0～1500IU)中，Devon Longwool绵羊和Welsh Mountain 绵羊的平均产仔数在1000IU时最高(分别为2.10只和2.33只)，Kerry Hill 绵羊平均产仔数在1 500 IU时最高(2.41只)。这三种绵羊如未经PMSG处理，则平均产仔数分别为1.44只(Devon Longwool)、1.05只(Welsh Mountain)和1.85只(Kerry Hill)。吕建民等[57]也发现配种季节250IU和非配种季节300IU PMSG能有效地诱导滩母羊的同期发情并增加母羊的排卵数。双羔素也被发现能够提高蒙古羊产羔率，使用后使每只母羊平均产羔1.154只，比正常情况下母羊的平均产羔数增加了13.18%[58]。此外，其他类型的激素对于双羔性状的影响也有所研究。如宁夏滩羊一般产单羔，但亦有少量产双羔，张振汉等[59]对产双羔和产单羔的母滩羊生殖周期中血清雌激素(E2)、孕酮(P4)、促黄体素(LH)的含量测定分析，结果表明，两者差异显著。

3 环境因素

绵羊产羔数不仅受遗传因素的影响，环境因素也是不可忽视的一个方面。绵羊生存环境的光照、湿度、温度等因素都会直接或间接的影响其繁殖性能，早在1966年Godley等[60]在3年时间里用4批母羊来探究光照、温度以及在光照和温度共同影响下对母羊繁殖性能的研究。结果显示，对照组母羊的发情率以及产羔率明显低于光照、温度和光温组合下的母羊。

我国的绵羊大多属于季节性发情的品种，主要是由于季节不同导致日照时间长短不同对生殖激素的分泌造成影响，而生殖激素的水平则会显著影响绵羊产羔数。张小辉等[61]研究发现，绵羊血液中的MLT存在明显的昼夜节律变化和季节性变化，具体表现为白天低夜间高，长日照时夜间血液中MLT的水平明显高于短日照时的夜间水平；而LH和FSH的水平也同样存在明显的季节性变化，在夏至和秋分节气时较春分节气明显升高。于国庆等[62]连续3年研究气候因子对无角道赛特羊产羔率的影响，结果表明，无角道赛特羊的产羔率与降水量的变化呈正相关，而日照时数则与产羔率呈负相关。

4 营养因素

绵羊的产羔数不仅受遗传、环境等因素的影响，还受营养水平的高低直接制约。母羊产羔率的高低取决于受精卵数量和胚胎成活率。当营养过剩或营养缺失时都会造成绵羊内分泌系统的功能紊乱，过剩的营养水平使得母羊的脂肪堆积，体型肥大，不利于完成受精活动，且降低了体内胚胎的存活率，而营养缺失又会使母羊生长发育所需的各种激素合成受到限制，同样无法具备良好的生产性能。由此可见，适当的日粮搭配对于绵羊的产羔数有着重要影响。张海涛等[63]用超早期断奶的小尾寒羊母羊进行试验，分别饲喂高、中、低三种营养水平饲粮，对母羊的发情状况进行分析比较，结果发现：母羊的营养水平不同发情效果亦不同，高、中、低营养水平组的发情时间分别为37.2d、36.7d、45d，高、中、低营养水平组母羊的发情率分别为83.33%、100%、33.33%，更重要的是，高营养组能增加母羊的排卵率，提高产羔率。

5 其他因素

除上述影响因素外，绵羊多羔性还受年龄、胎次、公羊存在等因素影响。宋桂敏等[64]分析1996—2001年间天津瑞金种羊场和天津东丽种羊场831只鲁西小尾寒羊母羊的繁殖性能记录资料，结果发现3.5岁母羊组的母羊一胎多羔率较高，双羔、3羔、4羔、5羔以上的发生率依次为26.4 %、46.5 %、22.2 %和2.3%。白俊艳等[65]分析胎次对大尾寒羊产羔数的影响，发现胎产羔数随着胎次的增加呈现缓慢增加趋势，到第5胎次时胎产羔数达到最大值。Al-Gubory等[66]研究公羊存在对妊娠期母羊产羔性能的影响，结果显示，整个怀孕期间都与公羊隔离的母羊产多羔的比例(69.4%)明显高于从怀孕后的第10天起与切除输精管的公羊共存的母羊产多羔的比例(47.8%)，表明在妊娠早期输精管切除公羊的存在会影响母羊多羔的发生率。

6 展望

绵羊的多羔性状是绵羊繁育工作中一个重要的指标，直接影响绵羊养殖的经济效益，也是畜牧研究人员重点关注的领域。目前的研究显示，绵羊多羔性状受到基因、激素、饲养环境等多重因素的综合影响。基因作为控制绵羊生理活动的内在因素，对其的深入研究有利于从根本上解决绵羊繁殖效率的问题。而激素和饲养环境则是现阶段人们较易掌控和使用的手段，具备更重要的实际应用价值。未来的相关研究一方面要加强基因因素的实际应用研究，使相关理论发现能够更直接地应用于绵羊繁育的实际生产工作中，从而更高效更大规模地提高绵羊产羔率；另一方面，必须看到基因影响产羔率的应用研究将是一个较漫长的过程，现阶段必须加强激素、饲养环境等因素对产羔率影响的研究，从而在短期内应用这些易于操控的手段提高绵羊的产羔率，从而促进绵羊养殖的发展。