河北 朱昌旺 王莉雅

基因自由组合定律是高中生物的一个重点和难点问题，也是高考考查学生能否应用遗传和变异相关知识解决实际问题的一个重要考点。所以如何解决基因自由组合定律的应用问题，就成为了高中生物教学中的一个要点。在对基因自由组合问题进行相应的分析时，教师和学生的第一反应是“将自由组合定律拆分成分离定律”。但这种思想是不是万能的呢？本文结合部分习题对自由组合定律“什么时候能拆分”和“怎样拆分更合理”两个方面的问题进行讨论。

首先教师必须认识到有些题目使用这种“拆分”思想是不合适的。例如：2018年浙江省4月生物学考选考卷第28题就涉及了对某种植物3种营养成分（A、B和C）含量的遗传机制的研究，题干信息中给出3个突变植株自交后代的性状分离比，统计后都是9∶4∶3，此时绝大多数学生想到的是这个结果是“9∶3∶3∶1”的变形，并利用“将自由组合定律拆分成分离定律”的思想进行分析，进而陷入思维困境。由此可见当非同源染色体上的等位基因之间存在相互影响，特别是影响具有连续性时，这种“将自由组合定律拆分成分离定律”的解题思路就可能带来很多麻烦。

那么怎样才能更好地运用这种解题思路呢？笔者从两方面结合例题进行探讨分析。

一、以基因为依据的“强拆”思想

有一些题目看似不能拆分，实则拆分后才能更好做题。

【例1】现有两个纯合果蝇品系：品系A和品系B。两个品系都是猩红眼，这是一种与野生型深红眼明显不同的表现型。品系A猩红眼基因与品系B猩红眼基因位于果蝇的非同源染色体上，这两个不同基因对眼色素具有类似的效应。

实验1：品系A雄性与品系B雌性杂交产生的F1中有200个野生型雄蝇和198个野生型雌蝇。

实验2：品系B雄性与品系A雌性杂交产生的F1中有197个猩红眼雄蝇和201个野生型雌蝇。

根据以上实验结果回答下列问题：

（1）品系A猩红眼基因对野生型等位基因为____性，位于____染色体上。

（2）品系B猩红眼基因对野生型等位基因为____性，位于_____染色体上。

【答案】（1）隐 X （2）隐 常

【分析】这道题为一个“强拆”的典型例子。品系A、B都是纯合子，如果猩红眼是显性性状的话，雌性猩红眼的杂交子代一定全是猩红眼，这与实验1、2的结果不符，说明猩红眼应该为隐性性状。之后进行“强拆”，虽然品系A、B都是猩红眼但却是由位于非同源染色体上的两对等位基因来控制的，且这两对等位基因对眼色素具有类似的效应。解题时可以根据控制猩红眼基因的不同，将其拆分成两个分离定律，一个称为A型，另一个称为B型。当研究A型时，B型个体因为不含有控制A型猩红眼的基因可以当作是野生型，这样研究品系A时，实验2就变成了伴性遗传的典型例子——“亲本隐雌显雄”，由此可以确定控制品系A猩红眼的基因位于X染色体上。同理，研究B型时，在实验1相当于“亲本隐雌显雄”时结果不满足“性别与性状的互换”，所以控制B型猩红眼的基因位于常染色体上。其实当确定了控制品系A的基因位于X染色体上时，品系B基因的位置就已经确定了，因为题干中有“品系A猩红眼基因与品系B猩红眼基因位于果蝇的非同源染色体上”这个已知条件。

这种“强拆”的思想其实就是“将自由组合定律拆分成分离定律”的一种升华，教师在平时的教学过程中其实一直都在使用。“强拆”思想之所以难于理解是因为教师总是习惯于依据性状的不同进行拆分，而忽略了依据基因进行拆分这一思路，比如已知母亲白化，父亲色盲且生出一个患白化病的孩子时，可以非常轻松地推导出父亲在白化病基因方面为显性杂合，不需要考虑色盲。但当出现一种病由两种不同的机制引起，且由非同源染色体上的两对等位基因控制的情况时，就会因为失去了拆分的依据——性状，而变得无从下手。

【例2】（2012年，山东卷，第6题）某遗传病的遗传涉及非同源染色体上的两对等位基因。已知Ⅰ1基因型为AaBB，且Ⅱ2与Ⅱ3婚配的子代不会患病。根据以下系谱图（如图1），正确的推断是（ ）

图1

A.Ⅰ3的基因型一定为AABb

B.Ⅱ2的基因型一定为aaBB

C.Ⅲ1的基因型可能为AaBb或AABb

D.Ⅲ2与基因型为AaBb的女性婚配，子代患病的概率为3/16

【答案】B

【分析】解决遗传题最关键的一步就是确定遗传方式，这道题如果按照“有中生无”的口诀判断，通过第二代的2号、3号个体和第三代的个体判断该病为显性遗传病，而这一步错误的判断就会使整个分析沿着错误的思路进行。由此可以看出：遗传题中遗传方式（包括显、隐性性状和基因位置）是绝对不能出错的。其实稍加注意就不难看出此题的显、隐性性状是不能用这种方法来进行判断的。第一，题中涉及的遗传病不是由一对等位基因控制的；第二，题目中明确指出Ⅰ1基因型为AaBB（双显性），表现型正常。由这两个信息可以得到以下两个重要的分析思路：一是既然双显性为正常，则这种遗传病很可能是一种隐性遗传病；二是既然涉及位于非同源染色体上的两对等位基因，则可以进行“拆分”。

首先确定Ⅱ2一定是aa__，因为她患病则其基因型可能为aa__或__bb，但她父亲的基因型为AaBB，所以Ⅱ2只能是aa__。此时可以将自由组合定律拆分成分离定律，拆分的依据是基因不同。研究A和a这对等位基因可知，要使Ⅱ2与Ⅱ3婚配的子代不会患病，Ⅱ3的基因型就必须是AA__，又由于Ⅱ3患病则可知其基因型为AAbb，同理确定Ⅱ2的基因型为aaBB。

若再对这道题目稍加改动，可以更加清楚地看到“强拆”思想的好处。

如果不提供“Ⅰ1基因型为AaBB（双显性）”这个已知条件，就让学生推导Ⅱ2、Ⅱ3个体的基因型呢？

首先，根据Ⅱ2与Ⅱ3婚配的子代不会患病可知该病为隐性遗传病，因为如果为显性遗传病，Ⅱ2与Ⅱ3的致病基因一定有可能遗传给子代并使其患病。其次，Ⅱ2与Ⅱ3一定不会携带相同的隐性基因否则后代一定会有患病个体，甚至全部患病。所以Ⅱ2、Ⅱ3个体中一个为隐性纯合时必须保证另一个为显性纯合才能使其后代不患病，这个解题思路也是运用了“强拆”的思想。

二、“分级拆分”思想和分析演示

如果不能拆成不同性状或最后考查的是基因型，那就只能以基因为依据进行拆分，但绝大多数题目在拆分时还是应当以性状为依据进行，因为题目最后往往需要得到表现型及比例，最终要进行的是不同性状间的组合。而在这个过程中需要做到的是灵活进行“分级拆分”，并在解题中规范书写，这样才能达到良好的效果。

【例3】已知豌豆（2n=14）的花色受非同源染色体上的两对基因A、a和B、b控制。红花（A）对白花（a）为完全显性。B基因为修饰基因，淡化花的颜色，BB与Bb的淡化程度不同：前者淡化为白色，后者淡化为粉红色。现将一株纯合的红花植株和一株白花植株（aaBB）杂交产生的大量种子（F1）用射线处理后萌发，F1植株中有一株白花，其余为粉红花。请回答下列问题：

（1）未发生可遗传变异的F1植株自交产生后代的表现型及比例为____________________，基因型及比例为_______________。

（2）关于F1白花植株产生的原因，科研人员提出这样一种假说：F1种子中另一对基因发生了一次显性突变（突变基因与A、B基因不在同一条染色体上），突变基因的产物可以抑制A基因的功能，但对a、B、b基因无影响。若假设正确，F1白花植株自交，子代表现型及比例为_____________________________。

【答案】（1）白花∶粉红花∶红花=7∶6∶3 AABB∶AaBB∶aaBB∶aaBb∶aabb∶AABb∶AaBb∶AAbb∶Aabb=1∶2∶1∶2∶1∶2∶4∶1∶2 （2）白花∶粉红花∶红花=55∶6∶3

【分析】第（1）题这两个空属于不能以性状为依据进行拆分的，因为只涉及花色一个性状，而第二个空考查的是基因型。第（2）题在分析时就要进行“分级拆分”，尽管这三对等位基因都是影响花色的，但新突变的基因对原基因的表达是要构成相应影响的，如果拆成三对分离定律分析就会使分析过程变得相当复杂，所以最好的分析思路是将其拆分成新基因控制的“一定白”和“可不白”，以及原有基因控制的红、粉红、白进行分析，得出（3∶1）（7∶6∶3）的自由组合。过程书写如图2。

图2

基因自由组合定律的实质就是位于非同源染色体上非等位基因的分离或组合是互不干扰的，在进行减数分裂形成配子的过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离，同时非同源染色体上的非等位基因自由组合。通过对基因自由组合定律的实质的分析可以总结出基因自由组合定律的适用范围包括以下几个要点：

（1）真核生物有性生殖过程中核基因控制的遗传现象；

（2）由两对或两对以上的等位基因控制的遗传行为；

（3）两对或两对以上的等位基因必须位于两对或两对以上的同源染色体上。

由此可见“拆分”思想必须以基因作为拆分的核心依据。但在具体运用时必须要注意如果题目中涉及多对等位基因对同一性状的控制（例如“9∶3∶3∶1”的变形）时，就要优先考虑以性状为依据分级进行拆分，使题目分析变得清晰。当然也必须注意如果题目中的各对等位基因之间的相互作用不是熟悉的形式时，要考虑基因之间的线性关系，此时再运用“拆分”思想就不合适了。