(安徽农业大学动物科技学院，安徽 合肥 230036)

铜鱼(Coreiusheterodon(Bleeker))属鲤形目鲤科鮈亚科铜鱼属， 地方名金鳅、水密子、尖头棒、麻花鱼、铜线、芝麻鱼、 长江铜鱼等[1]，是长江的重要经济鱼类,其生长速度快 、肉质细嫩鲜美、含肉率高,是中国内陆水域有待开发利用的重要种质资源。由于野生资源过度捕捞、大型水工建设和环境污染的影响，致使长江铜鱼的生存空间、繁殖条件发生较大变化，当前野生铜鱼种群遗传结构受到严重影响，种群结构趋小现象严重，自然资源的可持续利用状况不容乐观。因此，铜鱼的人工繁殖变得非常必要，但这首先需要对铜鱼的基础生物学进行研究，以为其人工育种提供选择指导。目前虽然对铜鱼的资源保护等进行了一些研究[2～6]，但对其基础生物学的研究还很缺乏。

生物体表型性状被作为生物体进行种质复壮和优良性状选育的主要指标，其中体质量性状在选育工作中是重要的目标经济性状，而质量性状与表型性状间存在密切关系[7]，在育种过程中，当不具备称量条件时，可借助有限的测量条件，找到与体质量显著相关而又简单易测的性状作为选种标准，而选用适当的多元统计方法可以很好地达到这一效果。通径分析就是一种标准化变量的多元线性回归分析方法，该方法分析自变量间的相互关系以及它们对因变量的协同作用关系，并逐步剔除不显著的自变量，从而建立准确的多元线性回归方程[8]。Wright[9]提出应用通径分析法挖掘直接和间接效应，确定性状间作用及判断其作用大小。目前，通径分析法已在水产动物[10～12]研究中得到应用，为选育工作提供了有益参考。

下面，笔者对铜鱼的体质量与形态学性状进行通径分析并通过显著性检验，拟合出表型性状与体质量间的最佳多元线性回归方程，旨在找出影响其体质量的主要表型性状，为铜鱼的遗传选育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2018年6月到11月捕自长江铜陵至安庆段的野生铜鱼，随机抽样了30尾0+铜鱼，体长11.90～21.10cm,体质量20.0～86.0g。外部表型性状取体长(X1)、头长(X2)、吻长(X3)、体宽(X4)、眼间距(X5)、尾柄长(X6)、尾柄高(X7)、背鳍基底长(X8)、臀鳍基底长(X9)、体高(X10)共10个指标，拍照后，用tpsDig232软件进行测量(精确到0.01cm)、记录。体质量(Y)采用电子天平称量(精确到0.1g)。

1.2 数据处理

使用Excel对测定的数据进行处理，使用SPSS 22.0统计软件进行表型性状间的相关分析和通径分析。通径分析参照杜家菊等[13]的方法进行,根据通径理论及相关计算公式，偏回归系数即直接通径系数，也是性状A对体质量的直接作用。间接通径系数(或间接作用)即性状A通过性状B对体质量的作用，间接通径系数为性状A和性状B的相关系数与性状B的通径系数的乘积。最后，根据线性回归分析的相关表和系数表，得出性状对体质量的回归方程及相关性状对体质量的直接作用和间接作用表，完成性状对体质量的通径分析。

2 结果与分析

2.1 各形态参数的统计

回归分析前提是因变量符合正态分布。使用SPSS 22.0软件进行正态分布验证，由于样本数n=30，为小样本，使用Shapiro-Wilk分析结果，sig=0.168>0.05，服从正态分布，可以进行回归分析。

表1统计了体质量和各表型形态参数，其中体质量变异系数最大，再依次为尾柄高、体高、臀鳍基底长、吻长(体宽)、尾柄长、背眼间距、鳍基底长、体长和头长。

表1 所测各性状的表型统计量(n=30)

注：体质量单位为g。

2.2 各性状间的相关性

对各表型性状的相关分析(见表2)显示，体质量(Y)与所测10个表型性状的相关性均达显著性水平(P<0.01),相关系数大小依次为:X7(X1)>X8>X5>X9>X10>X4>X2(X3)>X6。

2.3 直接与间接通径系数

由各性状间的相关分析结果可知，对体质量有显著影响的自变量较多，且各自变量间又彼此相关。采用逐步回归法，剔除在回归方程中回归系数不显著的自变量后，保留与体质量极显著相关的性状——尾柄高(X7)、眼间距(X5)、体长(X1)，最终组成最佳多元回归方程，并对偏回归系数系数进行标准化，得出逐步回归后与体质量极显著相关的相关系数，并计数相应的间接通径系数。

表2 铜鱼各性状间的表型相关系数

说明: ** 表示极显著相关(P< 0.01); * 表示显著相关(P< 0.05)。

表3 自变量与回归方程的相关关系

表4给出的标准回归系数即直接通径系数，根据间接通径系数计算公式，X7通过X1对Y的间接通径系数为r71×P1y=0.268；X7通过X5对Y的间接通径系数为r57×P5Y=0.284；同理计算出X5通过X1和X7对Y的间接通径系数和X1通过X5和X7对Y的间接通径系数(见表5)。

表4 回归系数和偏回归系数显著性检验

由表5可知，3个表型性状对体质量的间接作用均大于直接作用，体长的直接作用最小，但其相关系数同尾柄高一样为最大，说明体长通过尾柄高和眼间距对体质量的影响最大。

表5 铜鱼外部形态显著性状对体质量的直接和间接通径系数

表4给出了各自变量的偏回归系数、方程截距、标准回归系数、标准误差以及相对应的显著性检验结果，检验结果表明各表型性状对体质量均有显著性影响，对0+铜鱼建立以X7、X5、X1作为自变量，Y为因变量的回归方程：Y=-75.808+22.072X7+33.333X5+2.559X1；显著性检验结果表明，X7、X5、X1的偏回归系数的显著性均小于0.05，说明这几个显著均具统计学意义。

对铜鱼体质量与尾柄高、眼间距、体长的多元线性回归的方差分析表明，0+龄野生铜鱼体质量与表型性状之间的回归达到极显著水平(P<0.01)。说明回归分析是有意义的，可以应用于实际的生产中。

3 讨论

通径分析可以在多元回归分析的基础上扩展，分析自变量间的相互关系及它们对因变量的协同作用关系，并可逐步剔除不显著的自变量，建立准确的多元线性回归方程[14]。0+长江野生铜鱼的尾柄高、眼间距、体长3种性状为影响体质量的主要性状，这与鲤鱼的表型性状(全长、体高)对体质量的影响不同[15]，而与沙塘鳢的表型性状(全长、尾柄高、眼径)对体质量的影响相近[16]，这应是因为铜鱼的体型与鲤鱼差异明显而与沙塘鳢相近，说明不同物种影响体质量的主要性状存在差异。研究中，3个性状对体质量的间接作用均大于各自的直接作用，说明这3个性状相互影响共同对体质量发挥影响作用，这也提示以后对铜鱼进行选育时，除对主要目标性状体质量的选择外, 可将尾柄高、眼间距和体长性状作为间接选择的指标, 综合考虑, 以加快新品种的选育进程.当然，笔者仅探讨了0+野生长江铜鱼的性状指标的影响，后续还需要对不同年龄段、不同性别的铜鱼进行研究，才能更全面了解铜鱼表型性状与体质量的相关性。