秦 燕，关佑君，王有良，陈季贵，张永超，刘 勇，魏小星，李小瑞，刘文辉

（1. 青海大学畜牧兽医科学院 / 青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016；2. 天水市土壤肥料工作站，甘肃 天水 741000；3. 青海省门源县草原工作站，青海 门源 810300）

我国西部高海拔地区和北部高纬度地区是春油菜(Brassica campestris)的主要分布区域，其种植面积约占全国油菜总面积的1/10[1]。青藏高原日照长、气候冷凉，是油菜生长最适宜的地区之一，也是我国高含油量油菜籽生产的优势区域[2]。近几年，随着油菜育种研究发展和种植业结构调整，青海省油菜种植面积已稳定在14.6万～15.4万hm2，约占经济作物总面积的82%，占农作物总面积的26%，已超过小麦(Triticum aestivum)的播种面积，成为青海省第一大作物(青海统计年鉴2018)。门源县是青海省油菜产业的主要基地，油菜产业兼具生产效益和旅游价值，2017年接待国内外游客约267万人次，创造的旅游综合收入达7亿元。门源十三五规划明确把“百里油菜花海景区”的深度开发建设作为推进当地旅游业提质增效的重点项目之一，而传统的种植模式已不适应油菜产业可持续发展的要求。

多物种混作可通过对光能、养分、水分等资源的协同利用提高资源的利用效率，从而增加单位面积干物质产量，并在改善土壤微生物环境方面有显著效果[3-5]。油菜与豌豆(Pisum sativum)、紫云英 (Astragalus sinicus)、蚕豆 (Vicia faba)等豆科作物，以及与玉米(Zea mays)、小麦、马铃薯(Solanum tuberosum)混作对生产效率[6-7]、病虫害防控[8-9]以及培肥效果[10-11]影响的研究在国内外已有很多报道，普遍研究结果表明不同作物混作在提高产量和生态效益方面有重要意义，但在青藏高原特殊生态环境条件下有关油菜混作的研究鲜见报道。因此，本研究选择在高寒区与油菜生态适应性相似的作物燕麦 (Avena sativa)、青稞(Hordeum vulgare)、箭筈豌豆(Vicia sativa)开展油菜混作试验，研究种内及种间关系对人工复合群体的影响，拟通过观测整个生育期内不同混作方式下作物的生长情况，饲草产量、品质特征及种间关系，探讨油菜混作栽培模式的生产性能，为研究区油菜产业的发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验设置在青海省门源县泉口镇后沟村脑山区，地理位置为 37°23′25″ N, 101°50′23″ E，海拔3 170 m。研究区地处青藏高原寒温湿润气候带，年均日照时数可达2 575 h，年降水量为350～550 mm，≥ 10 ℃有效积温为530～710 ℃，气候冷凉，无绝对无霜期。土壤类型为栗钙土，土壤有机质含量为5.76%。

1.2 试验材料与方法

本研究选用在当地表现良好的油菜、箭筈豌豆、青稞、燕麦材料为研究对象，基本信息如表1所列。试验设7个处理(表2)，小区面积为4 m × 5 m，3次重复，共21个小区，随机区组排列。人工条播，播深3～5 cm，行距12.5 cm。基肥为尿素40 kg·hm-2，磷酸二铵180 kg·hm-2，苗期进行一次人工除杂。试验于2017年5月4日进行小区布设，分别于油菜盛花期7月6日(箭豆分枝期、青稞抽穗期、燕麦拔节期)、油菜开花末期7月21日(箭豆营养生长期、青稞开花期、燕麦孕穗期)、油菜角果乳熟期8月15日(箭豆开花期、青稞蜡熟期、燕麦开花期)和油菜角果完熟期9月11日(箭豆结荚期、青稞完熟期、燕麦蜡熟期)4次观测取样。

表1 试验材料基本情况Table 1 Information of experimental material

表2 试验处理Table 2 Experimental treatments

1.3 取样与指标测定

株高：从植株基部到自然生长状态下最高处的距离。

生物量：在每个小区随机收获5个1 m样段植株，留茬高度3～5 cm，分物种置风干袋阴干后，于烘箱65 ℃烘干至恒重记录干重。

中性洗涤纤维(NDF)/酸性洗涤纤维(ADF)：按照Van Soest纤维测定法，准确称取1 g过0.425 mm筛的植物粉碎样品置于烧杯中，加入100 mL中性(酸性)洗涤剂和数滴十氢化萘及0.5 g无水亚硫酸钠；将烧杯套上冷凝装置于电炉上煮沸，并保持微沸60 min后，转移到烘干至恒重的玻璃坩埚中，用抽滤装置进行过滤；用两倍于残渣的沸水冲洗玻璃坩埚与残渣后，再用20 mL丙酮冲洗两次至液体无色透明；将玻璃坩埚置于105 ℃烘箱中烘2 h后，在干燥器中冷却30 min称重，直至恒重记录数据。

1.4 数据处理

相对产量总和(RYT)用于表达混作植物之间的种间关系。

式中：Yab为物种a与b混作时a的产量；Ya为物种a单作时的产量；Yba为物种a与b混作时b的产量；Yb为物种b单作时的产量。RYT ＞ 1表示两物种间没有竞争，RYT ＜ 1表示两物种间有拮抗作用，RYT = 1表示两物种需要相同的资源，且一种可通过竞争将另一种排除出去。

相对产量(RY)用来评价物种对已占有资源量的利用程度。

式中：RYa表示混作中物种a的相对产量；p表示混作中物种a的播种比例；Yab和Ya同(1)式；RYb表示混作中物种b的相对产量；q表示混作中物种b的播种比例；Yba和Yb同(1)式。RY ＞ 1表示种内竞争大于种间竞争；RY ＜ 1表示种间竞争大于种内竞争，RY = 1表示种内和种间竞争水平相当。

相对饲用价值(RFV)用于衡量牧草采食量和能量价值的重要指标。

式中：NDF为中性洗涤纤维含量(%)，ADF为酸性洗涤纤维含量(%)。

采用Excel 2010整理计算数据、制图；SPSS 21.0软件进行数据统计分析，配对样本t检验处理同一混作方式中两种植物植株高度差异的显著性；单因素方差分析模块(One-way ANOVA)进行其他不同处理各指标间的差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 油菜混作对植物形态特征的影响

2.1.1 混作对油菜植株高度的影响

在不同时期油菜的自然高度有其自然生长规律，同时也受到混作作物的影响。如图1所示，在油菜盛花期(07-06)，混作对油菜的自然高度产生负作用，油菜单作中油菜的自然高度最高为74.44 cm，混作箭筈豌豆和燕麦使其高度分别降低了12.00%和9.02%，且差异显著(P ＜ 0.05)，混作青稞对其影响不显著(P ＞ 0.05)。在油菜开花末期(07-21)，各处理油菜的自然高度在105.94 cm (RB)～117.78 cm(RP)，差异不显著(P ＞ 0.05)。在油菜角果乳熟期(08-15)，油菜混播箭筈豌豆和油菜单播处理油菜出现倒伏现象，油菜自然高度分别为53.50 cm和54.00 cm，差异不显著(P ＞ 0.05)；而油菜混播青稞和燕麦，油菜未发生倒伏，RB和RO处理油菜自然高度分别为91.83 cm和106.39 cm，较R处理差异显著(P ＜ 0.05)。在油菜角果完熟期(09-11)，RO处理油菜自然高度最高为104.50 cm，较R、RP和RB处理高了99.68%、94.52%和21.50%，差异均显著 (P ＜ 0.05)。

图1 不同混作方式下油菜的自然高度Figure 1 Plant height of rape in different rape intercropping patterns

2.1.2 不同混作方式植株高度相对变化动态

不同混作方式中两种作物在不同生长阶段表现出各异的相对自然高度特征(图2)。RP混作方式中，油菜的自然高度在油菜整个开花期(07-06、07-21)均显著高于箭筈豌豆(P ＜ 0.05)，油菜和箭筈豌豆自然高度变化范围分别为65.50～117.78 cm和20.22～48.56 cm；在油菜角果乳熟期(08-15)、完熟期(09-11)，油菜发生倒伏，其自然高度均显著低于箭筈豌豆(P ＜ 0.05)。RB混作方式中，从油菜开花期至角果完熟期的4个时期，油菜与青稞的自然高度差异均不显著(P ＞ 0.05)。RB混作方式中，在油菜开花期，油菜自然高度显著高于燕麦(P ＜0.05)，在油菜开花盛期(07-06)和末期(07-21)分别较燕麦高了76.16%和40.16%；在油菜角果乳熟期(08-15)，油菜与燕麦自然高度差异不显著(P ＞ 0.05)；在油菜角果完熟期(09-11)，燕麦自然高度达到148.67 cm，较油菜高了42.26%，差异显著(P ＜ 0.05)。

图2 不同混作方式下两种作物自然高度比较Figure 2 Plant height comparison of the paired in different mixed cropping patterns

2.2 油菜混作对生产性能的影响

2.2.1 不同混作方式地上生物量特征

不同处理地上生物量积累情况如表3所示。在油菜盛花期(07-06)，各处理生物量变化范围为0.07 kg·m-2(P)～0.47 kg·m-2(RO)，油菜混作各处理的地上生物量均高于油菜单作，其中RO较R高了30.56%，差异显著(P ＜ 0.05)，RP、RB与R差异不显著(P ＞ 0.05)。在油菜开花末期(07-21)，各处理生物量变化范围为 0.15 kg·m-2(P)～0.88 kg·m-2(B)，油菜混作地上生物量RB、RO较R分别高了8.11%、5.41%，差异不显著(P ＞ 0.05)，RP与R差异不显著(P ＞ 0.05)。在油菜角果乳熟期(08-15)，各处理生物量变化范围为 0.35 kg·m-2(P)～1.14 kg·m-2(RO)，与油菜开花末期(07-21)结果相似，油菜混作地上生物量RB、RO较R分别高了24.10%、37.35%，差异不显著 (P ＞ 0.05)，RP 与 R 差异不显著 (P ＞ 0.05)。在油菜角果完熟期(09-11)，各处理生物量变化范围为 0.76 kg·m-2(P)～2.00 kg·m-2(O)，油菜混作地上生物量RB、RO较R分别高了53.61%、55.67%，差异显著 (P ＜ 0.05)，RP 与 R 差异不显著 (P ＞ 0.05)。

表3 不同混作方式下地上生物量积累特征Table 3 Shoot biomass characteristics in the different mixed cropping patterns kg·m-2

各处理在不同生长阶段的生物量积累不同。从07-06至09-11，各单作处理R、P、B、O生物量变化范围分别为0.36～0.97、0.07～0.76、0.40～1.79和0.31～2.00，提高幅度分别为169.44%、985.71%和347.50%、545.16%。从不同生长阶段生物量积累情况看，07-06至07-21, R生物量提高了107.06%(P ＜0.05)，占本研究生长阶段生物量积累的62.44%，07-21、08-15和09-11地上生物量差异不显著(P ＞0.05)；P、B、O生物量均表现为在07-06与07-21、08-15和 09-11差异显著 (P ＜ 0.05)，07-21与 08-15差异不显著(P ＞ 0.05)。从07-06至09-11，油菜混作处理RP、RB、RO生物量变化范围分别为0.37～1.02、 0.45～1.49、 0.47～1.51，提高幅度分别为170.46%、230.35%、224.23%。从不同生长阶段生物量积累情况看，07-06至07-21，RP、RB、RO生物量分别提高了72.45%、78.02%和68.61%，差异均显著(P ＜ 0.05)；07-21与08-15相比较，RP、RB生物量差异均不显著(P ＞ 0.05)，RO生物量提高了45.23% (P ＜ 0.05)；08-15 与 09-11 相比较，RP、RB、RO 生物量分别提高了 36.49% (P ＜ 0.05)、44.11% (P ＜0.05)和 32.40% (P ＞ 0.05)。

2.2.2 不同混作方式下植物营养品质特征

不同处理饲草ADF、NDF以及RFV特征如图3。各处理饲草ADF含量变化范围为35.61% (P)～46.52% (R)，不同油菜混作处理RP、RB、RO饲草ADF含量与油菜单作R差异不显著(P ＞ 0.05)；单作P、B处理饲草ADF含量均显著低于其他各处理(P ＜ 0.05)。各处理饲草NDF含量变化范围为47.23% (P)～64.59% (O)，不同油菜混作处理RP、RB饲草NDF含量与R差异不显著(P ＞ 0.05)，RO较R高了10.07% (P ＜ 0.05)；单作O处理NDF含量最高，且除与RO差异不显著(P ＞ 0.05)外，与其他处理差异均显著(P ＜ 0.05)。各处理饲草RFV变化范围为76.52 (O)～121.79 (P)，不同油菜混作处理RP、RB、RO饲草RFV与油菜单作R差异不显著(P ＞0.05)；单作P处理RFV最高，且除与B差异不显著 (P ＞ 0.05)外，与其他处理差异显著 (P ＜ 0.05)。

图3 不同混作方式下饲草营养指标Figure 3 The forage nutrient content of different mixed cropping patterns

2.3 不同混作方式下植物种间关系特征

不同油菜混作处理相对产量总和(RYT)特征如图4所示。油菜混作处理RP、RB、RO在4个生育期的RYT值均大于1.0，说明不同油菜混作方式中油菜与混作植物箭筈豌豆、青稞、燕麦占有不同的生态位，利用不同的资源，表现出一定的共生关系。统计分析结果表明，RP的RYT值与1.0仅在油菜盛花期(07-06)表现为差异显著(P ＜0.05)；RB、RO的RYT值与1.0在油菜盛花期(07-06)、角果乳熟期(08-15)均表现为差异显著(P ＜0.05)，在油菜开花末期(07-21)和角果完熟期(09-11)差异不显著 (P ＞ 0.05)。

图4 不同油菜混作方式下饲草的相对产量总和Figure 4 RYT of the different mixed intercropping systems

不同油菜混作方式植物相对产量(RY)特征如图5所示。RP混作方式在油菜开花末期(07-21)、角果乳熟期(08-15)、角果完熟期(09-11)，表现为箭筈豌豆受到抑制，油菜具有竞争优势，但仅在角果完熟期(09-11)油菜RY值与1.0差异显著(P ＜0.05)；在油菜盛花期(07-06)，油菜和箭筈豌豆均为种内竞争大于种间竞争，两者混作均比单作具生长优势，且其RY值均与1.0差异显著(P ＜ 0.05)。RB混作方式在油菜盛花期(07-06)，油菜和青稞均为种内竞争大于种间竞争，说明两者混作均比单作具生长优势；在油菜开花末期(07-21)，青稞受到抑制，油菜具有竞争优势；在油菜角果乳熟期(08-15)、角果完熟期(09-11)，油菜受到抑制，青稞具有竞争优势；但RB混作方式两种作物4次取样的RY值均与1.0无显著差异(P ＞ 0.05)。RO混作方式在油菜盛花期(07-06)、角果乳熟期(08-15)，油菜和燕麦均为种内竞争大于种间竞争，两者混作均比单作具生长优势，且在角果乳熟期(08-15)油菜和燕麦的RY值与1.0差异显著(P ＜ 0.05)；在油菜开花末期(07-21)，油菜受到抑制，燕麦具有竞争优势，燕麦的RY值与1.0差异显著(P ＜ 0.05)；在油菜角果完熟期(09-11)，表现为燕麦受到抑制，油菜具有竞争优势，但两者的RY值均与1.0无显著差异 (P ＞ 0.05)。

3 讨论

3.1 油菜混作方式对植株高度的影响

物种在长期进化过程中受自然选择的作用倾向于最大程度实现其终生繁殖成效，并且不同的物种会通过不同的途径形成不同的生活史对策。植物株高决定了植物在群落垂直结构中的层位，两种或多种植物混作时，植物在空间上往往通过先增加植株高度的途径占据混作方式植物群落的上层空间获得进行光合作用的有益资源[12-13]。本研究结果表明：油菜在开花末期前，混作对其自然高度有不同程度的抑制作用并因混作植物种类而异，这是油菜混作方式中种间或种内竞争的结果。在一特定生境的群落中，植物株型(株高、分枝、叶面积等)除受自身生长节律的影响外，主要是为实现最大程度增加截光面积对空间光照资源竞争的结果[14-16]。然而，油菜在果乳熟期受自然风力的影响，油菜单作或与株型低矮的箭筈豌豆混作发生倒伏现象，而与株型直立的青稞或燕麦混作未发生倒伏，且其自然高度与混作植物的株高正相关，说明油菜混作能效防止油菜倒伏现象的发生。在油菜/燕麦混作方式中，油菜与燕麦竞相生长，在油菜开花期，燕麦株高低于油菜，而在油菜开花末期超过油菜，从而不影响油菜花的观赏性。在油菜/青稞混作方式中，青稞与油菜生长速率相当从而对油菜花的观赏性造成负面影响。

图5 不同油菜混作方式下饲草的相对产量Figure 5 RY of the different mixed intercropping patterns

3.2 油菜混作方式对生产性能的影响

在农业生产中，混作栽培方式能够充分利用发挥资源优势主要在于物种间地上植株或地下根系的空间分布、形态特征差异形成的在空间资源利用上的差异，养分吸收利用的促进或互补，以及生长发育节律上的不同[17-19]。本研究结果表明油菜与青稞或燕麦混作的饲草产量明显高于油菜单作，但与箭筈豌豆混作产量优势不明显。唐明明等[20]研究了包括玉米/油菜混作在内的几种间作模式，发现产量优势主要源于养分吸收量的增加。惠开基和周涛[21]在宁夏开展的引种油菜及优化栽培技术研究表明油菜套作蚕豆优于春小麦，主要在于套作蚕豆使油菜株高、角果数增加促进油菜籽产量的提高。周可金等[22]在南方进行油菜与紫云英混作模式研究的结果也表现明显的产量优势。综上，大多研究结果表明油菜混作尤其与豆科作物混作能够发挥油菜的种子产量优势，但对饲草产量的影响尚未见报道。本研究中油菜混作箭筈豌豆饲草产量优势不明显的原因主要在于箭筈豌豆在研究区的单作产量较低。粗纤维是植物细胞壁的主要成分，与饲料评价指标采食量、消化率等指标负相关[23]。很多研究表明饲料油菜具有较高的总能和粗蛋白含量、较低的中性洗涤纤维含量，但不同取样时期养分含量差异较大[24-25]。本研究结果表明油菜混作较单作饲草NDF、ADF、RFV无明显差异，可能是因为用于品质分析的样品为油菜角果乳熟期木质化程度较高导致NDF、ADF含量升高。目前，有关栽培技术以及利用方式对饲用油菜产量和品质影响的研究较少，有待开展深入系统的研究。

3.3 油菜混作方式对种间关系的影响

混作中不同物种为争夺资源发生的相互关系，是塑造植物形态、生活史以及植物群落结构和动态特征的主要动力之一。在同一植物群落中，由于不同植物利用资源能力的差异或同种植物因个体差异均可引起植物对资源竞争的不对称性[26]。本研究运用经典的de Wit植物竞争系数相对产量总和(RYT)和相对产量(RY)所反映的种间关系表明油菜混作方式两种作物的竞争关系因混播种类而异，随作物生育时期而变化。混作方式在生长前期RYT大于1.0，说明资源充裕的情况下对养分没有明显的竞争可以达到一种共存的状态；在油菜开花末期RYT与1.0无显著差异说明油菜与箭筈豌豆/青稞/燕麦对资源有竞争作用，在于这一时期作物均进入生长旺盛时期对养分的需求量增加；在油菜角果乳熟期，油菜/箭筈豌豆RYT与1.0无显著差异对资源发生竞争可能与箭筈豌豆处于开花期生长旺盛而对养分需求强烈有关，而油菜/青稞、油菜/燕麦RYT大于1.0对资源无明显竞争的结果可能与作物间生态位分离有关，油菜为直根系主根入土深度通常为20 - 30 cm土层[27-28]，而青稞和燕麦为浅根系主要分布在0 - 20 cm土层[29-31]；在油菜角果完熟期RYT与1.0无显著差异对资源无明显竞争可能与作物进入生长末期对养分需求量减少或生态位分离等因素共同影响的结果。对不同油菜混作类型4个生长阶段RY的研究结果表明，油菜混作系统主要表现为种间竞争大于种内竞争，且种间关系在不同生育期表现不尽一致，这符合Harris和Thomas的植物种间关系阶段论，种间关系与植物不同生育阶段利用资源的类型和能力有关。

4 结论

油菜混作影响油菜的自然高度，在油菜开花期，燕麦、箭筈豌豆株高显著低于油菜，不影响油菜花的景观效果；而青稞与油菜株高相对持平，对油菜花景观效果产生负面影响。油菜与箭筈豌豆/青稞/燕麦之间存在共生关系，混作后产量优势明显提高。因此，考虑研究区油菜产业的发展兼顾景观经济效益，适宜选择油菜与燕麦进行混作。相关栽培技术、利用方式对饲草产量及品质的影响及其机理有待进一步探讨。