许 静，陈 迪，李文龙，魏 巍

（1. 西北资源环境与区域发展研究中心 / 兰州财经大学农林经济管理学院，甘肃 兰州 730020；2. 草地农业生态系统国家重点实验室 / 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730000）

植被净初级生产力(net primary productivity，NPP)是绿色植物在单位时间、单位面积上通过光合作用累积的有机干物质总量[1-2]。它是生物圈与大气进行碳交换的直接产物，被认为是大气CO2浓度季节性变化的最主要原因[3]，能够反映陆地植被在自然条件下的真实生产力，也是陆地生态系统物质与能量循环的基础，因此对NPP的研究对全球变化以及碳循环有重要的意义[4-5]。

在区域和全球尺度上，人们无法对NPP进行直接测量，利用模型模拟进行间接估测就成为一种重要的研究方法[6]。有学者将这些模型分为3类：统计模型、参数模型和过程模型[3]。其中，过程模型有完整的理论基础和明确的过程机理，因此被广泛应用。也有研究者将NPP模拟模型分为气候生产力模型、生理生态过程模型和光能利用率模型，并比较了各类模型的优缺点和适用条件[7-8]。其中气候生产力模型忽略了植物生态生理反应、CO2及土壤养分的作用，以点代面，估算结果误差较大；生理生态过程模型比较复杂，参数太多不易获取，且尺度转化和定量化比较复杂，难以推广；光能利用率模型基于资源平衡的观点[7]，公式比较简单，结合遥感技术提供反演的地表信息和相关生物物理参数，使得植被NPP在空间和时间尺度上实现适时、准确和大尺度监测[9]，已成为NPP模型发展的主要方向之一。20世纪90年代第一次提出了估算全球植被NPP的光能利用率模型-CASA模型[10]；同时，GLO-PEM模型第一次实现了完全使用遥感数据的驱动模型，增强了大区域乃至全球尺度植被NPP估测的能力[11]；此后美国宇航局开发了中分辨率成像光谱辐射系统(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer，MODIS)，并按照统一算法研发MODIS-GPP产品，针对不同植被类型设置最大光能利用率参数值，改进了GPP(Gross Primary Consumption)产品的精度[10]；随着全球涡度相关通量数据的普及，光能利用率模型快速发展，如VPM(Vegetation Photosynthesis Model)[11]、 CFlux(Carbon Flux)[12-13]、EC-LUE(Eddy Covariance-Light Use Efficiency)[14]和two-leaf[15]模型等，这些模型对于NPP的研究各有优劣。其中EC-LUE模型使用全球碳通量观测数据拟合和验证模型，并对限制光能利用率的水分和温度因素采用合理的胁迫方程，最具有代表性[16]。目前，这些模型已被广泛应用国内外局部地区和大尺度植被NPP的研究，而基于遥感的高寒地区植被NPP近10年来的研究较少，大多都停留在模型机理研究和方法的综述。

综上，较大尺度上基于遥感数据与能量机理模型的高寒地区植被NPP研究仍显薄弱。因此，本研究利用改进的光能利用率模型对甘南州植被NPP进行模拟估算，分析2011 - 2014年研究区植被NPP时空变化特征以及与主要地形因子之间的关系，以期为甘南州植被生产能力评价、资源可持续利用、生态补偿机制的完善和陆地生态系统的碳循环等研究提供有效的参考。

1 研究区概况

甘南藏族自治州(以下简称甘南州)位于甘肃省西南部(100°46′ - 104°44′ E，33°06′ - 36°10′ N，图1)，地处青藏高原与黄土高原西部过渡地段，下辖7县1市(碌曲县、临潭县、迭部县、夏河县、卓尼县、舟曲县、玛曲县和合作市)，总面积约4.5万 km2，是我国主要的少数民族聚集地之一[17]。境内平均海拔3 369 m，地形复杂，南部为迭岷山地，东部为丘陵山区，西部为平坦草地，地势西高东低，由西北向东南呈倾斜状。年均降水量400～800 mm，多年年均温在1～3 ℃，高寒阴湿，为典型的高原大陆性气候。境内耕地面积约占2.43%，草地面积约占74.74%，林地面积约占14.81%，是甘肃省重要的畜牧业生产基地。植被类型有常绿针叶林、落叶针叶林、落叶阔叶林、灌丛和草地等，具有水土保持、水源涵养、生物多样性维持等多种生态服务功能，在维护黄河流域生态系统稳定性和保障区域生态安全方面具有不可替代的作用[18-19]。

图1 研究区及采样点示意图Figure 1 Location of study areas and the distribution of sampling sites

2 材料与方法

2.1 数据来源与处理

野外采样数据：采样时间为2011和2013年6 - 9月植被生长季。2011和2013年，选择草地植被分布均一，具有代表性和典型性的地段，分别随机设置64和21个样地。选取100 m × 100 m区域，采用十字交叉法设置3～5个样方(1 m × 1 m)。记录样地的经纬度、海拔、植被类型、植被鲜重等，实验室65 ℃烘干称重。

MODIS：500 m反射率值和1 km的观测和地理位置统计值的每日地表反射率产品MOD09GA；1 000 m分辨率的每日地表温度/发射率产品MOD11A1；500 m分辨率的每年土地覆盖产品MCD12Q1；1 000 m叶面积指数/光合有效辐射分量8 d合成产品MOD15A2；30 m分辨率的数字高程模型ASTER GDEM。以上数据行列号为h26v5，格式为EOS-HDF，将所有数据投影统一处理为北京54坐标下的zone34投影，最邻近法重采样为250 m × 250 m。

其他相关数据：甘南州行政区划图、草地类型图等；来源于国家基础地理信息中心网站(http://ngcc.sbsm.gov.cn)。

2.2 NPP的计算

基于光能利用率模型输入的参数主要有三类：太阳辐射数据、潜在光能利用率和环境因子。每类参数的算法和所需的数据多种多样，其主要差别体现在潜在光能利用率和环境因子的模拟上，不同的计算方式对植被NPP的模拟差别很大。本研究采用的表达式如下[20-21]：

式中：GPP (gross primary consumption)是总初级生产力，NPP是净初级生产力，PAR (photosynthetically active radiation)是光合有效辐射，FPAR (fraction of absorbed photosynthetically active radiation)是植被光合有效辐射吸收分量，εmax是理想条件下最大的光能利用率，ε是环境因子对潜在光能利用率的限制比例，Ra(respiration consumption)是植物呼吸作用消耗。

植物所吸收的光合有效辐射PAR主要取决于太阳总辐射和光合有效系数，用下式表示：

式中：SOL是太阳总辐射量(MJ·m-2)，ξ是光合有效系数，即波长在400～700 nm的光合有效辐射占太阳短波辐射的比例系数，是一个比较稳定的常数，在0.45～0.5[21-24]。本研究参照对青藏高原NPP的研究结果[21]，取值0.48。

在光能利用率的计算上，CASA模型认为全球植被类型的潜在光能利用率为一固定值(0.389 g C·MJ-1)[10]，GLO-PEM按光合作用途径的不同对C3和C4植物设定不同的参数值，MODIS-GPP模型将全球植被划分为11个类型并对不同的植被类型设定不同的光能利用率[25]，VPM模型将植被分为光合作用植被和非光合作用植被，并对不同植被取不同值[26]，EC-LUE模型对全球植被设置统一的参数[14]。不同的模型对环境因子的选取和算法各不相同，主要因素为温度、土壤、冠层水分和物候。多因子共同作用的算法主要有两种：乘积算法和最小因子法则算法。EC-LUC模型基于最小因子法则模拟结果与北美和欧洲通量网点资料验证分别能够解释75%和61%的GPP变化[12]。环境因子对潜在光能利用率的限制比例ε，本文选取水分ε(W)、温度ε(T)，对于多种环境因子对潜在光能利用率的综合影响选取最小因子法则算法，计算公式如下：

式中：ε(W)是用陆地表面水分指数LSWI (land surface water index)表示，ε(T)是用分段函数表示，计算公式如下：

式中：LSWImax是生长季中的LSWI最大值，T是日均温，Tmin和Tmax分别是植物光合作用最低和最高温度的阈值。

本研究的εmax使用MODIS-GPP产品的参数，将植被分为11类(表1)。

植物自养呼吸是植物光合作用产生的GPP在维持生命活动的过程中由呼吸作用消耗以CO2的形式返回大气的部分，自养呼吸消耗随温度的增加而增加[21]，且在不同的生态系统和地理区域上可能存在着差异[20]。本研究对自养呼吸消耗的计算采用温度T和GPP两个因素，具体计算公式如下[19]：

2.3 模型的验证

光能利用率模型是对光合作用这个复杂的生理生态过程的简化，结果的可靠性需要验证。本研究将采用以下两种方法对该模型的模拟结果进行验证：1)利用实测数据对模拟NPP进行验证；2)与已发表文献中不同方法模拟的结果相比较[27]。

由于NPP实测难度大，本研究通过将生物量换算为NPP作为实测值。将甘南州2011和2013年生长季草地地上生物量干重通过朴世龙等[28]测定的植被根冠比换算为草地干物质总量，再乘以系数0.45转换为碳单位[29]，得到甘南州植被NPPa，与改进的光能利用率模型生成的NPPb在时间和空间上对比，进行精度验证。

1)平均绝对误差AEP：

2)平均相对误差REP：

表1 不同植被类型的MODIS-GPP产品参数Table 1 MODIS-GPP product parameters for different vegetation types

3 结果与分析

3.1 模型验证与模拟结果

为了验证改进的光能利用率模型的适用性，利用野外草地实测数据和改进的光能利用率模型数据进行比较。误差分析结果表明，改进的光能利用率模型与观测值的AEP为57.76 g C·(m2·a)-1，REP为18.14%，误差值相对较小。观测值与模拟值之间的相关性达到显著水平(R2= 0.58，P ＜ 0.001)(图2)。模型验证精度高于CASA模型对甘南草地NPP模拟的结果 (R2= 0.51，P ＜ 0.001)[30]。

图2 甘南草地NPP实测值与模拟值的比较Figure 2 Comparison of measured and stimulated NPP of grassland in Gannan

甘南州的主要植被类型为草地，约占74.74%；其次为森林，主要为常绿针叶林和混交林，约占14.81%；灌丛约占7.88%，农田所占最小为2.43%(表2)。通过模型模拟，结合地表土地覆盖数据，研究结果表明，不同植被类型的年均NPP和总NPP差异较大(表2)，其中NPP平均值最高的植被类型落叶阔叶林为745.33 g C·(m2·a)-1，面积最大的高寒草甸平均 NPP 为 426.83 g C·(m2·a)-1。将落叶阔叶林、常绿针叶林、落叶针叶林与混交林归并为森林后的 NPP 平均值为 728.89 g C·(m2·a)-1；将郁闭灌丛与稀疏灌丛归并为灌丛后的NPP平均值为451.22 g C·(m2·a)-1；将多树草地、稀树草地与高寒草甸归并为草地后的NPP平均值为427.48 g C·(m2·a)-1，NPP 平均值整体呈森林 ＞ 灌丛 ＞ 农田 ＞草地。对于各类植被总NPP而言，高寒草甸总NPP最高，为1 162.38 × 1010g C·a-1，其次为混交林和郁闭灌丛，总 NPP 分别为 315.07 × 1010和 118.21 × 1010g C·a-1，其他各植被类型总NPP相对较低(表2)。

3.2 甘南州NPP时空分布格局

对日均NPP的研究结果表明，1 - 4月，日均NPP 均低于1 g C·(m2·d)-1且增长缓慢(图3)；5 - 7 月，日均NPP快速增加，7月下半月达到最大值，约为 4 g C·(m2·d)-1；8 月日均 NPP 开始迅速下降；10 月下半月，日均 NPP 降低至 0.6 g C·(m2·d)-1，且持续缓慢降低，在12月下半月达到最低值，为0.23 g C·(m2·d)-1。对 NPP 累积值的研究结果表明，1 - 4月，NPP累积值很小，且增长缓慢；5月开始，NPP累积值快速增加，直至11月达到500 g C·m-2，之后基本停止增长，并趋于稳定(图3)。

改进的光能利用率模型模拟结果表明，甘南州2011年植被总NPP为1.83 × 1013g C，2012年为1.63 × 1013g C，2013 年为1.73 × 1013g C，2014 年最高，为 1.87 × 1013g C，4年平均 NPP 为 1.76 × 1013g C，单位面积平均值为 478.26 g C·(m2·a)-1。年均 NPP 统计结果表明，NPP 最大值为 1 433.70 g C·(m2·a)-1，主要分布范围为 200～800 g C·(m2·a)-1。高值区域主要集中在甘南州东南部，包括舟曲、迭部、卓尼和临潭的部分地区(图4)；低值区域主要分布在甘南州北部和西南部，包括玛曲的西南、卓尼的中部、夏河的北部、迭部的北部和碌曲的部分区域(图4)。

表2 甘南地区不同植被类型NPP模拟结果Table 2 Simulation results of NPP in different vegetation types in Gannan

图3 2011 - 2014年每15日日均NPP和NPP累积值变化趋势Figure 3 Variation of daily mean NPP per 15 days and ccumulative NPP from 2011 to 2014a，上半月；b，下半月。a, upper half month; b, latter half month.

图4 2011 - 2014年甘南植被年均NPP 的空间分布Figure 4 Spatial distribution of mean annual NPP of vegetation in Gannan from 2011 to 2014

3.3 NPP与地形因子之间的关系

研究结果表明，NPP模拟值与海拔、坡度和坡向等地形因子间存在一定的关系。

随海拔升高，NPP平均值呈先增加后降低的趋势(图5)，海拔为2 500 - 3 000 m时NPP平均值达到最大，为 580.73 g C·(m2·a)-1，随海拔继续升高，NPP开始下降。NPP累积主要分布在海拔2 500 -4 000 m的地区，约占年总量的88%，在海拔3 000 -3 500 m 的地区最高，达到 7.3 × 1012g C·a-1(图 5)。

图5 甘南州植被NPP与海拔分布间的关系Figure 5 Relationships between vegetation NPP and altitude in Gannan

在8个坡向中，NPP平均值差别不明显，北坡相对较高，为 482.99 g C·(m2·a)-1，其他坡向 NPP 年均值呈西北坡 ＞ 西坡 ＞ 东北坡 ＞ 东南坡 ＞ 东坡 ＞西南坡 ＞ 南坡的趋势(图6)。NPP累积值呈东北坡最大，南坡最小的趋势(图6)。

随坡度增加，NPP平均值先缓慢增加，直到坡度 40°～50°后开始下降 (图 7)。坡度为 0°～10°时，NPP 为 447.60 g C·(m2·a)-1；40°～50°时达到最高，为 546.09 g C·(m2·a)-1；80°～90°时最低，为 183.36 g C·(m2·a)-1。NPP 累积值主要分布在 0°～50°坡度的区域内，约占99% (图7)。

图6 甘南州植被NPP与坡向间的关系Figure 6 Relationships between vegetation NPP and slope aspect in Gannan

图7 甘南州植被NPP与坡度间的关系Figure 7 Relationships between vegetation NPP and slope gradient in Gannan

4 讨论与结论

4.1 模型拟合精度

本研究对甘南州植被NPP模拟均值为478.26 g C·(m2·a)-1，其中将多树草地、稀树草地和高寒草甸归并为草地后的平均值为427.48 g C·(m2·a)-1，该值符合姜立鹏等[31]基于MODIS数据估算的青藏高原东部草地生产力 300～500 g C·(m2·a)-1，且与王莺等[30]基于CASA模型估算的2001 - 2008年甘南州草地平均 NPP (483.41 g C·(m2·a)-1)差异较小。本研究模拟估算的落叶阔叶林的平均NPP为745.33 g C·(m2·a)-1，与邹德富[32]基于CASA模型估算的1950 -2000年甘南地区落叶阔叶林NPP为733.32 g C·(m2·a)-1基本一致。

和全国平均水平相比，陶波等[33]运用生态系统机理性模型(CEVSA)测算了我国8种不同植被类型的NPP；刘明亮[34]利用陆地生产力模型(TEPC)分析了我国陆地生态系统NPP的空间分布。本研究模拟估算的不同植被类型NPP的变化趋势与上述研究结果基本一致(图8)。具体而言，本研究对于常绿针叶林NPP的估计值略高于陶波[33]和刘明亮[34]的研究结果，对于落叶针叶林、落叶阔叶林和混交林NPP的估计值处于上述二种结果之间，出现差异的原因可能是甘南州位于青藏高原东缘，海拔较高，水热条件与全国其他地区有较大不同。本研究对于高寒草甸NPP的估计结果略高于陶波的研究结果[33]，这与青藏高原东部属于我国草地NPP分布高值区的研究结果相一致[31]。

图8 本研究NPP模拟结果与其他研究估算结果的比较Figure 8 Comparison of NPP in this study with other estimations

4.2 甘南州NPP时空分布格局

植被生长时间强烈影响着NPP积累量，对于我国陆地植被而言，春季NPP增长最快，夏季NPP增量最大[35]。本研究结果表明甘南地区5 - 7月NPP增长最快，与全国大部分地区相比，略有延迟。具体表现在，1 - 4月，植物开始萌发生长，日均NPP缓慢增加(图3)；随着气温升高，太阳辐射增加，植物生长迅速，NPP在5 - 7月快速增长，7 月达到最大值，约为 4 g C·(m2·a)-1；8 月开始，太阳直射点移至南半球，太阳辐射减少，气温降低，植物进入枯黄期，NPP开始减小；10月后，植物基本上停止生长，日均NPP在12月达到最低值。

从NPP空间分布上而言，甘南州高值区域主要集中在甘南州东南部的舟曲、迭部、卓尼和临潭的部分地区(图4)，主要原因是舟曲和迭部境内有岷山、迭部山两大山系，植被类型主要以林地为主，NPP相对较高；卓尼南部为东西走向的迭部山山脉，北部和临潭交界处为武当山等诸多山峰形成的北部屏障，主要植被类型为林地，NPP相对较高。低值区域主要分布在玛曲的西南、卓尼的中部、夏河的北部、迭部的北部和碌曲的部分区域，其中碌曲部分区域、玛曲西南部及迭部北部为高海拔山区，气温较低，植被稀疏，低温导致该区域NPP较低[36]；卓尼的中部和夏河的北部为农牧交错带，NPP相对较低。

4.3 NPP与地形因子之间的关系

甘南州地形比较复杂，地形因子可以通过影响温度、水分等其他因子影响植被类型和数量，从而引起NPP的变化[37-38]。

从海拔上来看，受垂直地带性影响，海拔为2 500 - 3 000 m时，甘南地区植被NPP平均值达到最大，这与秦巴山区植被NPP随海拔的分布规律一致[39]。从坡度上来看，坡度为0°～10°时，主要植被类型为农田；坡度为10°～30°时，主要植被类型为草地；当坡度大于30°以上时，植被类型以灌丛、常绿针叶林、落叶阔叶林、落叶针叶林和混交林为主，NPP不断增加；坡度大于50°时，植被多以草地和灌丛为主，且随着坡度的增大，植被逐渐减少，因此NPP不断减少。从坡向来看，甘南州位于北半球，南坡太阳辐射较多，温度较高，蒸发量大，水分相对较少，呼吸消耗大，NPP平均值最小；北坡温度相对较低，蒸发量较小，易形成地形雨，植物生长茂盛，NPP平均值最大；其他坡向相差不大。

本研究基于遥感(RS)/地理信息系统(GIS)技术，利用改进的光能利用率模型研究了甘南州2011-2014年植被NPP，在对比验证的基础上，分析了甘南州植被NPP时空分布格局与地形因子之间的关系，主要结论如下：

1)借鉴MODIS-GPP算法对不同的植被类型设定不同的最大光能利用率，对多种环境因素的影响选择最小因子算法，提高了模型的精度；且模型使用的数据全为遥感数据，获取方便，时间连续，可以用于大区域长时间尺度的连续模拟。

2) 2011 - 2014年甘南州植被NPP多年平均值为 1.76 × 1013g C·a-1，单位面积平均值为 478.26 g C·(m2·a)-1，高值区域主要集中在东南部山区，低值区域主要集中在北部农区、农牧交错带和西南高海拔植被稀少地区。

3)甘南州植被NPP日均值和累计值与生长时间关系密切。在一年中，植被NPP日均值呈先增加后降低的趋势，且在7月达到最大值；NPP累积值从5月开始快速增加，并在10月后趋于稳定。

4)植被NPP与地形因子之间关系密切。随着海拔的升高，平均NPP和累积NPP均呈先增加后降低的趋势，累积NPP主要分布在海拔2 500 -4 000 m的地区，约占年总量的88%；在8个坡向中，北坡的NPP平均值最高，南坡最低，其余坡向间差异较小；随着坡度的增加，NPP平均值呈先增加再降低的趋势，在40°～50°达到最大。