赵 科，汪正芸，李育庆，郑天立，胡健波

（1. 青海省公路建设管理局，青海 西宁 810000；2. 交通运输部天津水运工程科学研究所，天津 300000；3. 兰州大学资源环境学院，甘肃 兰州 730000）

青藏高原高寒草地目前正遭受着人类活动和气候变暖的双重影响[1-3]。因青藏高原平均海拔在4 000 m以上，低温环境和土壤发育时间短，导致高寒草地生态系统具有脆弱性[4]。随着经济发展，公路建设[5-6]、人口数量增加、旅游开发[7]、过度放牧[8]等人类活动对高寒草地生态系统的影响正在加剧。

公路建设是青藏高原地区主要的人类活动方式之一。公路建设会破坏沿线的草地生态系统，如因取土、弃土需求而导致沿线产生裸露的取弃土场，且其植被修复受气候条件等因素限制较为困难[9]。公路施工后，通过播种帮助被破坏的草地进行恢复，是常用的修复方式。但青藏高原高寒草地受低温限制，具有生长季短、生产力低下以及高寒植物有性繁殖体少等特征，直接在被破坏的裸地进行播种其修复效果不佳[10-12]。因此，成本虽高但效果更好的草皮移植技术被大量应用于青藏高原被破坏草地的修复。目前针对青藏高原地区公路沿线破坏植被的修复主要采用草皮移植法与种草法[13-14]，但尚缺乏研究比较该地区不同修复方式的修复效果及其对气候变化响应的报道。

本研究选择共玉高速沿线修复后取弃土场为研究对象，比较不同海拔两种方式(种草法和草皮移植法)修复后草地盖度差异，并使用自然对数响应比分析了两种修复方式修复效果随海拔、温度和降水等环境因子的变化规律，旨在为高寒地区公路建设过程中产生的取弃土场草地修复方式的合理选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

共和至玉树(结古)高速公路位于青海省玉树、果洛、海南三州境内，公路沿线平均海拔约4 100 m，地处 33.03° - 36.27° N，96.97° - 100.61° E，属典型的高原大陆性半干旱气候类型，光照充足，蒸发强烈，昼夜温差大，冬季寒冷漫长，易有雪灾，夏季凉爽短促，降水主要集中在5月 - 9月[15]。公路沿线土壤主要是高寒草甸土，植被类型包括高寒草甸和高寒草原(表1)。

共玉高速公路于2017年8月正式建成通车。建成通车前(2017年4月 - 5月)，项目建设组根据沿线取土、弃土场等临时占地生态修复需要，采用播种法和草皮移植法相结合开展修复。2017年4月下旬，从海南藏族自治州共和县恰卜恰镇开始到玉树藏族自治州玉树县结古镇为止，公路沿线的裸地均得到了修复。种草法使用草种皆为垂穗披碱草(Elymus nutans)；草皮移植法就近使用修建公路剥离的草皮，其优势种主要为紫花针茅(Stipa purpurea)、芨芨草(Achnatherum splendens)和嵩草(Kobresia myosuroides)。

表1 不同海拔草地样地信息Table 1 Information of the investigated grassland sites

1.2 试验设计

种草法修复样地采用人工撒播(与沙土混播)与免耕播种机播种相结合的方式进行播种，垂穗披碱草的播种密度约为37.5 kg·hm-2(每亩2.5 kg)。草皮移植法修复样地采用机械和人工相结合将草皮连同腐殖土一起移植。两种修复方式的样地，播种和铺筑完成后，定期进行灌溉，灌溉密度为1 200 m3·(hm2·a)-1，第 1 次灌溉时每公顷追施尿素79.5 kg。此外，种草法修复样地在施加尿素的基础上，再按照225 kg·hm-2的密度施加磷酸二胺。

于2018年7月在共玉高速公路沿线选择12个样地(3个海拔梯度、两种修复方式下各两个样地)开展调查，样地信息如表1所列。样地所在地均分别进行了播种修复和草皮移植修复，且两种修复方式的草地样地直线距离不超过200 m。每个样地随机设置6个重复样方(1 m × 1 m)进行群落调查，并测定每个样方的群落盖度。

1.3 草地盖度测定

本研究利用VegCover软件测量草地盖度(图1)。VegCover能够识别数字图像中的绿色成分并计算其所占的百分比，即通过将RGB三色的彩色图经2 × G-B-R公式转换成能够突出绿色信息的灰度图，自动识别最优阈值，从而计算植物盖度[16-17]。该软件在测量全为绿色的草地盖度时尤其精确，避免了人为主观识别所带来的误差。

1.4 数据分析

使用双因素方差分析(two-way ANOVA)探究海拔和修复方式对草地盖度的影响。此外，针对海拔梯度和修复方式两个因子分别使用单因素方差(one-way ANOVA)和T检验检测其差异是否显著(α = 0.05)，同时使用LSD多重比较其在不同海拔间的差异。

使用单因素方差分析和一般线性回归模型分析两种修复方式修复后草地盖度的自然对数响应比(natural logarithm response ratios,difference)及其与海拔、温度、降水的关系，公式如下：

式中：Coverage草皮移植法和 Coverage种草法分别表示草皮移植和种草修复后的草地盖度。温度与降水数据是基于WorldClim提供的50年平均温度与降水数据，空间分辨率为8 km。根据Fang等[18]的修正方法，以样点所在栅格为圆心，以80 km为半径，读取了相应栅格的平均温度和平均海拔数据，建立回归关系。使用建立的方程和样地实测海拔计算各样地多年平均温度数据。

图1 原始草地图片(a)与VegCover软件识别并计算草地盖度的图片(b)Figure 1 Picture taken of the grass (a) and picture of using VegCover software to identify and calculate grassland coverage (b)

2 结果与分析

2.1 草地盖度的变化

图2为两种修复方式在不同海拔草地的实际修复效果，直观地显示出在不同海拔样地草皮移植法的修复效果均优于种草法。

图2 VegCover软件识别的两种修复方式在不同海拔草地的实际修复效果Figure 2 Effect of two restorations on VegCover-based grassland coverage of different elevation sites

图3 不同海拔梯度草地修复方式对草地盖度的影响Figure 3 Effect of different restorations on grassland coverage of the different elevation sites

使用盖度作为比较指标显示(图3)，所有海拔样地均表现为草皮移植法的草地盖度显著高于种草法(P ＜ 0.05)。整体而言使用草皮移植修复后的整体草地盖度(42.3%)显著高于使用种草法修复后的草地盖度(16.8%)。在低、中、高3个海拔下，使用草皮移植修复后的草地盖度分别为48.7%、40.4%、37.1%，而使用种草法修复后的草地盖度分别为25.9%、15.7%、7.7%。

此外，对于同一修复方式，单因素方差(one-way ANOVA)结果显示草皮移植草地盖度在3个海拔内无显著差异，但是种草法草地盖度随海拔梯度增加而显著降低(F = 4.5, P ＜ 0.05)，且低海拔地区草地盖度显著高于高海拔地区(P ＜ 0.05)。

双因素方差分析结果显示，海拔(F = 4.45，P ＜ 0.05)和修复方式 (F = 36.32，P ＜ 0.001)对草地盖度均有显著影响，但未检测到二者存在交互作用 (F = 0.36，P ＞ 0.05) (表 2)。

2.2 环境因子对草地盖度的影响

采用两种修复方式修复后草地盖度的自然对数响应比来比较草皮移植和种草法的修复效果。在6个样地(3个海拔各两处)中，自然对数响应比均值为1.344。自然对数响应比呈现随海拔增加而增加的趋势。单因素方差分析结果显示海拔对自然对数响应比有显著影响(F = 3.65, P ＜ 0.05) (表3)。

表2 海拔和修复方式对草地盖度影响的双因素方差分析Table 2 Results of the two-way ANOVA for the effects of elevation and restorations and their interactions on the grassland coverage

表3 海拔对自然对数响应比的单因素方差分析Table 3 Results of the one-way ANOVA for the effects of elevation on the grassland coverage

一般线性回归模型结果显示，随海拔增加自然对数响应比增加(r = 0.37, P = 0.04, 图4a)，草皮移植修复后草地盖度显著高于种草法修复后的盖度。校正后的温度和降水数据(详见材料方法)与自然对数响应比间均没有显著的相关关系。自然对数响应比随温度(图4b)和降水(图4c)升高分别呈现下降和上升的趋势，但均不显著(P ＞ 0.05)。

3 讨论

本研究通过对比不同修复方式在不同海拔地区修复一年后的草地盖度，分析了人类活动因子和气候因子对该区域草地修复效果的影响。结果发现，在共玉高速沿线取弃土场样地中不同海拔使用草皮移植修复后的草地盖度(42.3%)均显著高于使用种草法修复的草地盖度(16.8%)。该结果说明在青藏高原地区公路建设过程中植被破坏后修复技术草皮移植法在短期植被修复效果优于种草法，这与已有的研究结果相似[19-20]。已有的研究[19]表明，草皮移植可以对青藏高原三江源地区道路施工用地起到较好的修复效果。但这项研究为针对海拔3 600～4 000 m海拔的道路边坡草地，并没有来自更高海拔样地(如本研究所述中海拔和高海拔样地)的支持。本研究结果(图3)证明，随着海拔增加，采用草皮移植法修复的草地盖度略有降低(不显著)，说明通过草皮移植可以对青藏高原高海拔草地实现群落恢复。与草皮移植法修复相比，采用种草法对青藏高原高寒草地盖度修复效果较差，尤其海拔越高，其修复效果越差(图2、图3)。这是因为青藏高原地区由于气候高寒、干旱、缺氧、大风等特征，外来物种难以建成，而本地物种又多难以采集到种子，导致种源缺乏[21]。此外，随着海拔的升高，植物繁殖、生存和形态结构等特征均不利于草地的恢复[22-23]。温度降低、大气压下降以及太阳辐射增强等环境因子的改变会导致植物生长策略发生改变[24]，也是造成种草草地修复效果不佳的原因。通过观察和直接实验发现，为了适应高寒地区的环境，高山植物主要生长繁殖的方式是克隆繁殖，通过种子方式进行繁殖较为困难[25-26]。而草皮移植法主要利用施工过程中产生的草皮，直接进行移植，只要给予适当的管理(如，草皮回贴后提供足够的水分和养分)，被移植的草皮的成活率在90%以上[27]。

图4 海拔、温度与降水对自然对数响应比的影响Figure 4 The relationship between the natural logarithm response ratios against elevation(a), mean annual temperature (b) and precipitation (c)

青藏高原高寒草地是极其脆弱的生态系统，一旦遭到大面积的破坏短期难以恢复[28-30]。本研究结果表明，采用草皮移植可以在一定程度上实现对高寒草地盖度的恢复，甚至随着海拔升高，其盖度并不会显著下降。但与直接播种对草地进行修复相比，采用草皮移植的方式对破坏草地修复存在成本高和经营难度大的弊端。在平原地区或诸多低海拔草地恢复的案例中[6,13,31]，同样发现采用草皮移植法对草地盖度、物种丰富度和群落结构稳定性的修复效果高于种草法，但其二者的差异并不明显，这与本研究低海拔样地结果相近。整合本研究和已有的相关研究发现，草皮移植以及种草法修复效果与当地的环境如海拔、温度、降水等有密切联系，因而修复的效果并不相同。因此，对于青藏高原高海拔这一敏感地区，建议使用草皮移植的方法对被破坏草地进行修复。

本研究就两种修复方式对青藏高原不同海拔取弃土场草地盖度修复效果进行了评估，但由于修复时间较短(1年)，结果仍然存在较大的不确定性。通过草皮移植在短期内确实实现了对移植后第2年草地盖度的保持，但缺少更长时间的验证。草皮移植后，土壤微生物群落的建立并非短时间可以完成[32]，长时间尺度的检验才能准确地评估草皮移植法对青藏高原高寒草地群落组成、结构和功能的影响。

4 结论

本研究发现两种修复方式下草地盖度存在显著差异。采用草皮移植法修复的高寒草地盖度高于种草法，且随着海拔的增加，二者修复效果的差异越大。因此，对青藏高原高寒草地修复方式的选择上，应结合修复成本进行科学选择，建议在较低海拔可以使用种草法进行修复，但对更高海拔草地的修复宜选择草皮移植的方式。