陈润娟，白小明，郑文博，郭 宵，黄 琪，李昌宁，卢 妮

(1.甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2. 甘肃省灵台县自然资源局，甘肃 灵台 744400)

根茎是根茎型克隆植物所特有的、显著变异的地下茎，是根茎型植物营养物质贮藏的重要器官，它不仅具有营养繁殖和扩展种群生态位空间的功能[1-2]，而且也是植物繁殖分株生理整合的通道，在植物的养分储存、运输和无性繁殖、克隆分株间信息交流、物质交换和形态可塑性等方面起着关键作用[3-11]。早熟禾属植物根茎的扩展性是指其具有地下根茎而产生的分蘖和再生性能，在建植方面表现为具有较强的地表覆盖和侵占能力及地下固土能力，它是根茎草坪草区别于其它非根茎草坪植物的主要特性之一，也是草坪草抗旱、抗寒、耐瘠薄、耐践踏、耐修剪等坪用特性的综合表现[12]。草地早熟禾(Poapratensis)作为重要的冷季型草坪草之一，因其具有生长年限长、抗逆性强、返青早、绿期长、耐践踏、再生能力强和坪质优良等特点，广泛应用于我国北方地区各类草坪的建植与水土保持[13]。但目前我国使用的草地早熟禾品种绝大多数依赖国外进口，由于我国气候多样，这些引进的品种很难完全适应我国的土壤和气候条件，导致草坪容易退化、质量不高。因此，充分挖掘具有扩展能力强等优良特性的野生草地早熟禾种质资源，对于加速我国草坪草新品种的选育具有重要意义。

有关草地早熟禾的研究主要集中在草坪建植管理和抗逆性等方面[14-17]，关于其无性系构件形态特征、扩展性方面的研究报道较少[18]。因此，本试验通过对采自甘肃境内11个不同生境野生草地早熟禾的扩展性进行比较研究，以期筛选出根茎扩展能力强的材料，为草地早熟禾新品种选育、草坪建植提供优良种质与实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料于2014至2015年采集于甘肃境内不同生境，见表1。

表1 供试的12个草地早熟禾材料

1.2 试验设计

试验在甘肃兰州甘肃农业大学草业学院草坪试验基地进行，地理坐标103°40′ E，36°03′ N，海拔1 604 m，年均日照时数2 446 h，无霜期180 d，年降水量320 mm，年蒸发量 1664 mm，年均气温9.7℃。

材料培育采用盆栽方式，选取直径40 cm、深40 cm的花盆，按农田土∶沙∶羊粪∶泥炭6∶2∶1∶1比例混合，混合基质pH 7.97，有机质含量1.16%，土壤含盐量0.13%，速效氮含量37.89 mg·kg-1，速效钾含量57.11 mg·kg-1，速效磷含量40.58 mg·kg-1，每盆装混合基质27.5 kg。2016年5月播种，每盆50粒，播于花盆中心；出苗一周后进行第一次间苗，每盆均匀留苗8株，出苗3周后第二次间苗，每盆均匀留苗4株，出苗5周后选生长健壮、大小均匀、位于花盆中心的幼苗1株定苗。试验期间保证充足的水分，每月施尿素一次，每次施量5 g·m-2。生长5个月后(2016年10月)测定相关指标，每个材料4盆，即4次重复。试验期间花盆置于开阔地段，随机排列。

1.3 测定项目及方法

分蘖数：测定每株枝条数，单位为蘖·株-1。

根茎最大扩展距离：测定单株分蘖枝从植株中心开始所能伸展的最大距离，单位为cm[19]。

覆盖面积：单株覆盖地面的面积，按椭圆计算(以地上最大扩展距离为长轴、与最大扩展距离方向垂直的距离为短轴)，单位为cm2(株-1[19]。

地上植物量：将整株挖出，地上部分洗干净，在70℃下烘至恒重，用电子天平称其干重，单位为g·株-1。

根茎数量：测定每株的地下根茎数，单位为个·株-1。

茎节长：每株随即挑选10个一级根茎，测定根茎茎节平均长度，单位为cm·节-1。

根茎植物量：将整株挖出，地下部分洗干净，剪去根系，保留根茎部分，70℃下烘至恒重称重，单位为 g·株-1。

根茎直径、表面积、体积：用WinRHIZO ProV2007d 根系分析系统测定，单位为mm,cm2·株-1,cm3·株-1。

1.4 数据统计处理

采用SPSS19.0 对数据进行显著性检验，Excel制作图表。

1.5 根茎扩展性综合评价

采用灰色关联度法[20]对供试材料的根茎扩展性进行综合评价。供试材料用X表示，性状用K表示，每个供试材料X在性状K处的值构成比较数列Xi，X0是构建的理想参考材料。数据的处理过程如下：

(1)将各项指标数据进行无量纲初始化处理。

(2)计算每个点(kij)的绝对值△(k)=∣X0(k)-Xi(k)∣。

(3)用公式ξ i(k)=(a+b)/ [△i(k)+b ρ]，计算关联系数，其中a = min，min∣X0(k)-Xi(k)∣为0，b = max，max∣X0(k)-Xi(k)∣为0.88，ρ为分辨率系数，取值0.5。

(4)用公式ri=1/n∑nk=1 ξi(k)，计算各项指标等权关联度和权重系数Wi，Wi=ri/(Σri)。

(5)根据加权关联度公式Zi=∑nk=1Wi(k)ξi(k)，计算加权关联度值。

2 结果与分析

2.1 草地早熟禾地上扩展性

2.1.1草地早熟禾单株分蘖数 供试材料中，草地早熟禾(肃南)单株分蘖数最多，达477.7蘖·株-1，其次是草地早熟禾(秦州)，为454.33蘖·株-1，均高于午夜(CK)，但差异不显著。草地早熟禾(夏河)分蘖数最少，仅为129蘖·株-1，显著低于午夜(CK)(P<0.05)，是午夜(CK)的29.34%。草地早熟禾(灵台)、草地早熟禾(榆中)、草地早熟禾(清水)的单株分蘖数均在400蘖·株-1以上，与午夜(CK)差异不显著，具有较强的分蘖能力，其余材料的单株分蘖数均小于300蘖·株-1，显著低于午夜(CK)(P<0.05)(图1)。

图1 供试草地早熟禾单株分蘖数

2.1.2草地早熟禾根茎最大扩展距离 根茎最大扩展距离可以直观反映各材料的地下横向扩展能力。11个供试野生草地早熟禾材料中，草地早熟禾(榆中)根茎扩展距离最大，为24.37 cm，是午夜(CK)的1.36倍，显著高于午夜(CK)(P<0.05)，其次是草地早熟禾(秦州)和草地早熟禾(肃南)，分别为20.37 cm和20.13 cm，显著高于午夜(CK)以及其它8个材料(P<0.05)；草地早熟禾(安定)的根茎扩展距离最小，仅为14.43 cm，是CK的80.48%(图2)。

图2 供试草地早熟禾根茎最大扩展距离

2.1.3草地早熟禾覆盖面积 11个野生草地早熟禾材料单株覆盖面积均小于午夜(CK)(图3)，其中草地早熟禾(榆中)单株覆盖面积最大，为4 022.09 cm2·株-1，其次是草地早熟禾(秦州)和草地早熟禾(灵台)，分别为3 827.93 cm2·株-1和3 800.67 cm2·株-1，但均与午夜(CK)差异不显著；其余8个野生草地早熟禾材料单株覆盖面积均显著小于午夜(CK)(P<0.05)，其中草地早熟禾(西和)的覆盖面积最小，仅为2 682.61 cm2·株-1，是午夜(CK)的63.61%。

图3 供试草地早熟禾覆盖面积

2.1.4草地早熟禾地上植物量 供试草地早熟禾材料地上植物量在18.20 g·株-1至38.55 g·株-1之间，平均为26.49 g·株-1，其中草地早熟禾(榆中)地上植物量最大，其次是草地早熟禾(灵台)，分别为38.55 g·株-1和37.23 g·株-1，是午夜(CK)的1.20倍和1.16倍，显著高于除午夜(CK)和草地早熟禾(肃南)以外的其余8个材料(P<0.05)；草地早熟禾(天祝)地上植物量最小，其次是草地早熟禾(安定)，分别仅为18.20 g·株-1和18.54 g·株-1(图4)。

2.2 草地早熟禾地下扩展性

2.2.1草地早熟禾根茎数量 供试材料根茎数量差异较大，在75.00蘖·株-1至290.67蘖·株-1之间，且11个野生草地早熟禾材料的根茎数量均少于午夜(CK)，其中，草地早熟禾(榆中)根茎数量最多，其次是草地早熟禾(清水)、草地早熟禾(秦州)和草地早熟禾(肃南)，根茎数量均在200蘖·株-1以上，分别为277.67蘖·株-1、271.67蘖·株-1、271.00蘖·株-1和224.33蘖·株-1，是午夜(CK)的95.53%，93.46%，93.23%和77.18%，显著高于除午夜(CK)以外的其它材料(P<0.05)，根茎扩展能力强；草地早熟禾(灵台)和草地早熟禾(安定)的根茎数量最少，均为75.0蘖·株-1，仅为午夜(CK)的25.8%(图5)。

图4 供试草地早熟禾材料地上植物量

图5 供试草地早熟禾根茎数量

2.2.2草地早熟禾茎节长度 供试材料的平均茎节长度为1.27cm·节-1，其中草地早熟禾(榆中)的茎节最长，达1.76cm，是午夜(CK)的1.39倍，其次是草地早熟禾(西和)、草地早熟禾(秦州)和草地早熟禾(天祝)，分别为1.49 cm·节-1、1.41 cm·节-1和1.36 cm·节-1，均显著大于除午夜(CK)以外的其它材料(P<0.05)；草地早熟禾(清水)的茎节长度最短，仅为0.87cm·节-1，是午夜(CK)的63.50%(图6)。

2.2.3草地早熟禾根茎植物量 由图7可见，供试草地早熟禾材料根茎植物量平均为8.75 g·株-1，其中草地早熟禾(榆中)的根茎植物量最大，为16.35 g·株-1，是午夜(CK)的1.27倍，但与午夜(CK)差异不显著，其余10个野生草地早熟禾材料的根茎植物量均显著低于午夜(CK)(P<0.05)，其中草地早熟禾(安定)的根茎植物量最小，仅为4.85g·株-1，是午夜(CK)的37.77%。

图6 供试草地早熟禾茎节长度

图7 供试草地早熟禾根茎植物量

2.2.4草地早熟禾根茎直径 图8表明，草地早熟禾(榆中)的根茎直径最大，为2.75mm，是午夜(CK)的1.03倍，其次是草地早熟禾(肃南)和草地早熟禾(秦州)，分别为1.82 mm和1.54 mm，均与午夜(CK)差异不显著(P>0.05)。草地早熟禾(西和)和草地早熟禾(安定)的根茎直径最小，分别为0.69 mm和0.77 mm，是午夜(CK)的25.94%和28.95%。

图8 供试草地早熟禾根茎直径

2.2.5草地早熟禾根茎体积 供试草地早熟禾材料的根茎体积在3.30 cm3·株-1至27.70cm3·株-1之间，变化范围较大，其中草地早熟禾(榆中)的根茎体积最大，为27.70 cm3·株-1，是午夜(CK)的1.02倍，其次是草地早熟禾(秦州)、草地早熟禾(肃南)和草地早熟禾(渭源)，分别为14.73 cm3·株-1、13.80 cm3·株-1和13.18 cm3·株-1，但均与午夜(CK)差异不显著；其余材料根茎体积均显著小于午夜(CK)(P<0.05)，其中草地早熟禾(安定)的根茎体积最小，仅为3.30 cm3·株-1，是午夜(CK)的11.91%(图9)。

图9 供试草地早熟禾材料根茎体积

2.2.6草地早熟禾根茎表面积 供试草地早熟禾材料根茎表面积与根茎直径相似，以草地早熟禾(榆中)根茎表面积最大，为3 832.94 cm2·株-1，是CK的1.11倍，显著大于除草地早熟禾(肃南)、草地早熟禾(秦州)和午夜(CK)之外的其它材料(P<0.05)。草地早熟禾(安定)根茎表面积最小，为962.97 cm2·株-1，是午夜(CK)的28.0%，与草地早熟禾(榆中)和午夜(CK)之外的其它10个材料根茎表面积差异均不显著(图10)。

图10 供试草地早熟禾材料根茎表面积

2.3 草地早熟禾根茎扩展性综合评价

采用灰色关联度法[19]对供试材料的根茎扩展性进行综合评价。将供试草地早熟禾的分蘖数、根茎数量等10个指标看作整体，构建一个灰色系统，每个指标视为该系统的一个灰色因素，每个指标均取最好趋势作为参考值，用每个因素数列几何形状发展态势的接近程度去衡量指标值与参考值间关联度的大小。关联度越大，说明该材料与参考材料的相似程度越高，反之，说明相似程度越低。

2.3.1关联系数计算 本试验用分蘖数、根茎最大扩展距离、覆盖面积、地上植物量、根茎数量、茎节长度、根茎植物量、根茎直径、根茎体积和根茎表面积10个指标对供试草地早熟禾材料扩展性进行综合评价，各项指标实测值见表2。

表2 供试草地早熟禾10项指标实测值

数据的处理过程如下所示：

(1)将12个草地早熟禾材料和对照材料的各项指标数据进行无量纲初始化处理，处理结果见表3。

表3 供试草地早熟禾10项指标无量纲化处理

(2)计算每个点(kij)的绝对值△(k)=∣X0(k)-Xi(k)∣，结果如表4。

表4 X0与Xi的绝对值差△1(k)

(3)计算关联系数，结果见表5。

表5 各指标的关联系数

2.3.2关联度计算 通过计算，得出供试草地早熟禾材料根茎扩展性10项指标的等权关联度值(r)和权重值(W)，其结果见表6。这说明，评价供试草地早熟禾材料各指标权重顺序为覆盖面积>分蘖数>根茎最大扩展距离>根茎数量>茎节长度>地上植物量>根茎植物量>根茎体积>根茎直径>根茎表面积。

表6 供试草地早熟禾的等权关联度值、权重值

最后，根据加权关联度公式Zi=∑nk=1Wi(k)ξi(k)，计算供试草地早熟禾材料的加权关联度值，结果见表7。

表7 供试草地早熟禾材料的加权关联度值

从表7可以看出，供试草地早熟禾材料与对照品种的加权关联度值顺序即根茎扩展性强弱依次是：草地早熟禾(榆中)>草地早熟禾(午夜)>草地早熟禾(秦州)>草地早熟禾(肃南)>草地早熟禾(清水)>草地早熟禾(灵台)>草地早熟禾(渭源)>草地早熟禾(康乐)>草地早熟禾(西和)>草地早熟禾(天祝)>草地早熟禾(夏河)>草地早熟禾(安定)。由此表明，11个野生草地早熟禾材料中，草地早熟禾(榆中)的根茎扩展性最强，优于对照品种午夜，其次是草地早熟禾(秦州)和草地早熟禾(肃南)，草地早熟禾(安定)的根茎扩展性最差。

3 讨论

草坪草根茎的扩展性包括地下扩展和地表扩展两个方面，地下扩展性主要是根茎地下蔓生的能力和再生性能，而地表扩展性则是根茎扩展在地表的具体反映，与成坪速度、耐践踏和竞争能力等密切相关[13]。草地早熟禾具有伸展能力较强的根茎，能形成致密旺盛的草坪[21]。扩展性评价通常采用的指标包括覆盖面积、分蘖数、生物量等地表覆盖性状指标和根茎扩展距离、根茎数量等地下根茎扩展指标[13,19]。分蘖不仅能体现草坪草的生长速度，也是反映品种再生能力的重要标志，决定着品种种植的难易程度[22]。根茎扩展距离是草坪草侵占能力的重要体现，覆盖面积决定着品种的成坪速度[19]。本研究供试的12个草地早熟禾材料，最大扩展距离在14.43～24.37 cm之间，分蘖数在140.00～477.67蘖·株-1之间，根茎数在75.00～290.67个·株-1之间，覆盖面积2 682.61～4 217.60 cm2·株-1，表明这些野生草地早熟禾材料具有较强的扩展和再生能力；且各材料间差异较大，从而为选育不同特性的草地早熟禾新品种提供了丰富的遗传基础。

根茎作为重要的营养器官和繁殖器官,其繁殖能力和扩展性能除了与遗传特性有关外，也与其原生生境有一定的关系[12]。植物功能性状能够响应生存环境的变化并(或)对生态系统功能有一定影响[23],是植物在特定环境下生存策略的重要表现。从根茎扩展性综合评价结果可见，供试的12个草地早熟禾材料中，草地早熟禾(榆中)、草地早熟禾(秦州)、草地早熟禾(清水)等扩展性强的材料大多采自低海拔(表1)、温暖湿润的环境，相反，扩展性弱的草地早熟禾(天祝)、草地早熟禾(夏河)、草地早熟禾(安定)等材料大多采自海拔较高(表1)、寒冷干旱的环境。这是因为不同生境可以对克隆植物产生可塑性[24]，草地早熟禾喜湿润环境[21]，产生不同的生态型是其长期对不同环境条件趋异适应以及遗传变异和自然选择的结果[25]。

研究表明，根茎地上扩展性和地下扩展性密切相关。石红霄等[3]对3种根茎型禾草无性繁殖研究发现，青海扁茎早熟禾(Poapratensisvar. anceps Gaud cv. Qinghai)分蘖数增加的同时，根茎数量在不断增长，地表覆盖面积也在逐渐扩大。杨允菲等[6]对8个赖草(Leymussecalimus)无性系进行统计分析，发现地上植物量与分蘖数之间、根茎植物量与分蘖数和地上植物量之间极好地符合直线函数关系，其相关性均达到了极显著水平(P<0.01)。本研究中，除草地早熟禾(灵台)外，其余11个材料地上扩展性和地下扩展性成正比。其中，地上植物量与根茎植物量极显著正相关(P<0.01)，与分蘖数显著正相关(P<0.05)；分蘖数与覆盖面积和地上植物量均显著正相关(P<0.05)；根茎数量与根茎扩展距离极显著正相关(P<0.01)，与分蘖数显著正相关(P<0.05)。研究结果与相斐[26]关于高羊茅(FestucaarundinaceaSchreb.)扩展性的规律一致。这是因为根茎作为物质贮藏和营养繁殖的重要构件，具有地下蔓生的特性，接触的土壤体积大，面积广，可获得更多的水分和养分[4]。同时，本试验结果是种植当年扩展性的表现，由于草地早熟禾是多年生草坪草，其根茎随生长年限的持续扩展特性还需进一步研究。另外，有关扩展性评价的指标、方法在实践中有待进一步优化和完善，使评价的结果更加接近实际[27]。

4 小结

供试野生草地早熟禾材料具有较强的扩展和再生能力，且各材料间差异较大，从而为选育不同特性的草地早熟禾新品种提供了丰富的遗传基础。草地早熟禾地上扩展性与地下根茎扩展性显著正相关。扩展性强的材料大多采自温暖湿润的环境，扩展性弱的材料大多采自寒冷干旱的环境。根茎综合扩展性强弱依次为：草地早熟禾(榆中)>午夜草地早熟禾>草地早熟禾(秦州)>草地早熟禾(肃南)>草地早熟禾(清水)>草地早熟禾(灵台)>草地早熟禾(渭源)>草地早熟禾(康乐)>草地早熟禾(西和)>草地早熟禾(天祝)>草地早熟禾(夏河)>草地早熟禾(安定)。