刘国兴 ，孙海峰 ，郑友 ，郝忱 ，丁淑燕 ，郑啸宇 ，史杨白

（1.江苏省淡水水产研究所，江苏 南京 210017；2.江苏省农业种质资源保护与利用平台,江苏 南京 210014）

翘嘴鳜（Siniperca chuatsi）别称桂鱼、鳜花鱼和季花鱼等，隶属鲈形目（Perciformes），暖鲈科（Percichthyidae），鳜属（Siniperca），是我国重要的淡水养殖名优品种。目前，我国翘嘴鳜产业发展前景广阔，但在育种方面仍面临着诸多问题，长期近亲繁殖导致养殖翘嘴鳜出现明显的种质退化，集中表现为生长速度降低、抗病和抗逆性能下降，已经严重制约了翘嘴鳜养殖业的持续健康发展[1-2]。因此，开展翘嘴鳜选育种工作，培育出生长快、抗逆性强的优良新品种显得尤为迫切。

体质量是水产动物选育过程中的主要目标性状，也是生产性能的直接反映[3]。而在实际工作中，体质量性状不够直观，相比之下形态性状具有可度量性和直观性，是遗传育种中进行选择和定向培育的常用指标[4]。利用多元分析弄清形态性状与体质量之间的关系以及对体质量的直接影响大小，通过形态性状辅助体质量达到选种目的，可以显著提高选择准确性和选育效果[5-6]。近年来，国内外学者围绕主要水产品种开展了形态性状与体质量之间关系的研究。Reis Neto等[7]采用通径分析评估了鱼体形态性状与体质量间的相互关系。胡彦波等[4]通过模型拟合筛选，获得了能够反映花鲈（Lateolabrax maculatus）各形态性状与体质量关系的最佳模型。孙海峰等[8]应用相关分析、通径分析和多元回归分析，定量分析了罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）形态性状与体质量的相关性。该研究采用相关分析、通径分析和多元回归分析，确定了影响30日龄翘嘴鳜体质量的主要形态性状及其对体质量影响的直接和间接作用的大小，建立了形态性状与体质量间的多元线性最优回归方程，以期为翘嘴鳜人工选育工作提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 试验动物

试验动物取自江苏省淡水水产研究所扬中基地，为同一批次繁殖、同池培育的30日龄翘嘴鳜幼鱼。随机选取200尾幼鱼进行试验测量，待测幼鱼健康无病、鱼体完整无损伤，分别测量其体质量（y）、全长（x1）、体长（x2）、吻长（x3）、眼径（x4）、体厚（x5）、体高（x6）、头长（x7）、尾柄长（x8）和尾柄高（x9）共 10个指标。

1.2 测量方法

测量前使用丁香酚（30 mg/L）对鱼体进行麻醉，采用吸水纸吸干鱼体表面水分，然后用电子天平称量体质量，精确到0.01 g；参照窦亚琪等的方法[9]，用电子数显卡尺测量各项表型形态性状，精确到0.01 mm。

1.3 数据处理

运用Excel 2019和SPSS 22.0软件对各性状测量数据进行综合整理和统计分析，通过计算均值、标准差和变异系数，获得各性状的表型统计量，然后进行表型相关分析。根据相关矩阵建立正则方程组，求得各形态性状对体质量的通径系数，并剖析各形态性状对体质量的直接作用和间接作用，计算决策系数[5]。利用逐步回归分析方法，建立形态性状对体质量的多元线性最优回归方程。

2 结果与分析

2.1 所测性状的表型统计量

所测性状的数据资料经整理分析后的表型统计量见表1。从表1可以看出，30日龄翘嘴鳜体质量的变异系数最大，达26.73%；各形态性状的变异系数相对较小，其大小顺序依次为：体厚＞尾柄长＞吻长＞尾柄高＞体高＞头长＞全长＞体长＞眼径，眼径在所测形态性状中变异系数最小，仅为8.79%。

2.2 性状间的相关系数

所测各性状两两之间的相关系数（Pearson相关系数）见表2。从表2可以看出，30日龄翘嘴鳜各形态性状与体质量之间的相关系数均极具统计学意义水平（P＜0.01），其大小顺序依次为：体高＞体长＞全长＞头长＞吻长＞尾柄高＞体厚＞眼径＞尾柄长。体高与体质量的相关系数最大（达0.927），尾柄长与体质量的相关系数最小（0.622）。

表2 性状间的相关系数

2.3 各性状的正态分布检验

在采取通径分析、多元回归分析之前，应对各性状数据进行正态分布检验，只有当各性状数据为正态变量或近似正态变量时，之后的分析才具有统计学意义[10]。由于该研究n=200属于大样本，所以采用Kolmogorov-Smirnov法进行正态分布检验。所测30日龄翘嘴鳜各性状的正态分布检验结果见表3。从表3可以看出，显著性均大于0.05，表明各性状数据均服从正态分布、均为正态变量，可以进行回归分析。

表3 各性状的正态分布检验结果

2.4 多元回归方程的建立

以体质量为因变量，以全长、体长、吻长、眼径、体厚、体高、头长、尾柄长和尾柄高为自变量进行逐步回归。模型概述输出结果见表4。从表4可以看出，随着自变量被逐步引入回归方程，回归方程的复相关系数R和决定系数R2均逐渐增大，说明引入的自变量对因变量的作用在增加。与模型1、2和3相比，模型4的R2最大（达0.935），则剩余因子e=最小（0.255），说明模型4对因变量有影响的自变量考虑最全面，与数据的拟合程度最好。体质量方差分析见表5。从表5可以看出，显著性均小于0.05，说明所测翘嘴鳜的体质量在个体间存在差异性。

偏回归系数和回归系数的显著性检验见表6。从表6可以看出，体高、体长、尾柄长和体厚显著性检验结果均小于0.05，表明自变量与因变量之间差异具有统计学意义，都应留在方程中。30日龄翘嘴鳜的体质量（y）与形态性状（x）的多元线性最优回归方程为：y=-0.672+0.053x6+0.019x2+0.015x8+0.019x5，式中 y、x6、x2、x8和x5分别为体质量、体高、体长、尾柄长和体厚。

表4 模型概述输出结果

表5 体质量方差分析

表6 偏回归系数和回归系数的显著性检验

2.5 间接通径系数与决策系数的计算

从表 2 可以看出，体高（x6）、体长（x2）、尾柄长（x8）与体厚（x5）两两之间的相关系数分别为r62=r26=0.850、r68=r86=0.566、r65=r56=0.653、r28=r82=0.563、r25=r52=0.642、r85=r58=0.488；x6、x2、x8、x5与体质量（y）的相关 系数分别为 r6y=0.927、r2y=0.925、r8y=0.622、r5y=0.699。从表 6 可以看出，x6、x2、x8、x5对 y 的通径系数（直接作用）分别为P6y=0.452、P2y=0.447、P8y=0.075、P5y=0.080。根据通径分析的理论可知，r6y=P6y+r26×P2y+r86×P8y+r56×P5y=0.927，r2y=P2y+r62×P6y+r82×P8y+r52×P5y=0.925，r8y=P8y+r68×P6y+r28×P2y+r58×P5y=0.622，r5y=P5y+r65×P6y+r25×P2y+r85×P8y=0.699（计算结果与表 2 一致）。

x6通过x2对y的间接通径系数为：r26×P2y=0.380，x6通过x8对y的间接通径系数为：r86×P8y=0.042，x6通过x5对y的间接通径系数为：r56×P5y=0.052。x2通过x6对y的间接通径系数为：r62×P6y=0.384，x2通过x8对y的间接通径系数为：r82×P8y=0.042，x2通过x5对y的间接通径系数为：r52×P5y=0.051。x8通过x6对y的间接通径系数为：r68×P6y=0.256，x8通过x2对y的间接通径系数为：r28×P2y=0.252，x8通过x5对y的间接通径系数为：r58×P5y=0.039。x5通过x6对y的间接通径系数为：r65×P6y=0.295，x5通过x2对y的间接通径系数为：r25×P2y=0.287，x5通过x8对y的间接通径系数为：r85×P8y=0.037。

决策系数是通径分析中的决策指标，可将各自变量对因变量的综合作用进行排序，从而确定主要决策变量和限制变量[12]。决策系数的计算公式：R2（i）=2Piy×riy-，式中Piy为xi对y的通径系数（直接作用），riy为xi与y的相关系数。R2（i）＞0，表明xi对y起增进作用；R2（i）＜0，表明xi对y起抑制作用[11-12]。

30日龄翘嘴鳜4个形态性状对体质量的影响见表7。从表7可以看出，4个形态性状对体质量的决策系数大小顺序依次为：R2（6）＞R2（2）＞R2（5）＞R2（8）＞0。因此，体高x6为主要决策变量（直接决定作用最大），体高x6、体长x2、尾柄长x8和体厚x5对体质量y均起增进作用。

表7 30日龄翘嘴鳜4个形态性状对体质量的影响

3 讨论

3.1 相关分析和通径分析的特点及多元回归方程的建立

在相关分析中，相关系数是两个变量之间相互关系的综合体现，包含了两者间的直接关系和通过其他变量影响的间接关系[13]。因此，单纯依据性状间的相关系数不能准确评判两性状间的真实关系，而通径分析能够将性状间的表型相关剖分为直接作用和间接作用，直接作用反映两性状间的本质关系[14]。该研究结果表明，30日龄翘嘴鳜的全长、体长、吻长、眼径、体厚、体高、头长、尾柄长和尾柄高与体质量之间的相关系数均达到极具统计学意义水平（P＜0.01），但这并不能表示性状间的真实关系，只能作为进一步分析的基础，确保通径分析和多元回归分析具有统计学意义[15]。

通径系数表示自变量对因变量直接影响的大小，其随着所选自变量的数量和性质的不同而变化，涉及的自变量越多，分析结果越可靠，但统计分析就越复杂[13]。通常情况下，选择与因变量的相关系数达到显著水平的自变量，将相关系数不显著的自变量剔除[16]。为量化形态性状与体质量之间的真实关系，该研究采用通径分析和逐步回归分析的方法，建立了以体质量为因变量，体高、体长、尾柄长和体厚为自变量的多元线性最优回归方程。

3.2 影响翘嘴鳜体质量的主要性状的确定

在相关分析的基础上，进行通径系数和决定系数分析时，只有当决定系数R2大于或等于0.85（即85%），才表明影响因变量的主要自变量已经找到[17]。本研究中，建立的形态性状与体质量的回归模型经统计学检验达显著水平（P＜0.05），模型决定系数R2达0.935，说明模型入选的体高、体长、尾柄长和体厚是影响体质量的主要性状，其他性状对体质量的影响相对较小。这与体高较高、体厚较厚、体长和尾柄长较长的个体具有较大的几何空间，有利于蛋白质、脂肪等营养物质的积累贮存，相应体质量亦较重的实际生产经验一致[16]。何小燕等[18]研究发现，大口黑鲈（Micropterus salmoides）体质量选育过程中，体宽、体长和眼间距可作为重要的测度指标。杜华等[19]报道，全长、体长、体高和尾柄高是影响鸭绿沙塘鳢（Odontobutis yaluensis）体质量的重点性状，在选育过程中应该重视这4个重点性状。杨贵强等[3]研究表明，影响硬头鳟（Oncorhynchus mykiss）幼鱼体质量的主要表型性状为体长、体高、体厚和眼径。类似研究结果出现差异可能是所选形态性状不同以及各种鱼类形态性状对体质量的影响效果异同造成的[18]。该研究采用相关分析、通径分析和多元回归分析，确定了影响30日龄翘嘴鳜体质量的主要形态性状为体高、体长、尾柄长和体厚。这4个形态性状中，体高对体质量的直接作用（0.452）和决策系数（0.634）均为最大，说明体高为主要决策变量。以上研究成果为翘嘴鳜选育工作提供了理论依据和技术参数，可用于指导翘嘴鳜良种选育工作。