方镇平　姚圣典　汪洋　岳丹　张敏

摘要：为研究麻城青檀种群结构、数量和动态变化，采用样方法对种群进行调查，通过划分种群龄级并进行龄级动态分析、对种群动态进行了时间序列预测和种群Fourier级数分析，结果表明：青檀种群第3和6龄级数量减少，7龄级无存活植株，种群动态指数Vpi=22.83%，种群为增长型，但抗风险能力弱;预测种群未来高龄级植株数量增加;第3龄级为种群波动小周期。青檀种群是经过环境筛和种内种间竞争共同作用的结果;利用近自然法辅以人工优化种群的结构和功能，是保护青檀天然种群的有效手段。

关键词：麻城;青檀;种群结构;动态分析

中图分类号：S718.5文献标识码：A文章编号：1004-3020（2019）04-0005-05Structural and Dynamic Analysis of Pteroceltis tatarinowii Population in Macheng CityFang Zhengping（1）Yao Shengdian（2）Wang Yang（3）Yue Dan（3）Zhang Min（3）

（1.Huotian Forestry Station， Yunxiao City Forestry BureauZhangzhou363300;

2.Forestry Research Institute of Xingsan CountyYichang443705;

3.Hubei Ecology Polytechnic CollegeWuhan430200）

Abstract： To study the population structure quantity and dynamics trend of Pteroceltis tatarinowii in Macheng prefecture， the quadrat-juxtaposing grid sampling method was used to perform an population investigation. Analyses on age-class dynamics， time series prediction and Fourier series of the P. tatarinowii population were made， and the results showed that the number of P. tatarinowii plants in the population declined at the 3rd and the 6th age classes， with no living plant at the 7th age class; dynamic index of Vpi was 22.83%， indicating that the population was in growth， but the anti-risk capacity was weak; The number of aging adult plants in the population was predicted to increase later on. The 3rd age is the minor circle of population fluctuation. The current situation of the population is the result of environmental sieve and interspecific and intraspecific competitions. Close-to-nature forest management together with artificial optimization of the population， is an effective approach to protect the natural P. tatarinowii population.

Key words：Macheng; Pteroceltis tatarinowii; population structure; dynamics analysis

種群生态学研究是濒危树种保护研究的重点内容以及保护策略制定的基础，其研究对于分析濒危物种灭绝的影响因素和可能性具有重要意义[1]。植物种群的现实存在状况不仅反映了种群的结构和生命过程，也反应出植物与环境间的适应关系。时间序列分析能有效对种群数量动态发展趋势进行预测，是研究种群数量动态变化和进行种群统计的重要工具[2]。种群天然更新动态可通过种群不同龄级的株数分布波动来表现[3-4]。因此，研究青檀种群结构及数量动态、时间序列分析、Fourier级数谱分析，对于揭示青檀种群濒危种群衰退机制，保护和利用青檀具有现实意义。

青檀Pteroceltis tatarinowii，又名檀树或青壳榔树，榆科Ulmaceae青檀属Pteroceltis落叶高大乔木，高达20 m或以上，胸径达70 cm或100 cm以上。是国家三级保护植物，特产我国东北（辽宁）、华北、西北和中南[5]。青檀作为第三纪孑遗植物，单种属，对榆科植物的系统发育研究具有重要意义[6]。青檀树皮纤维为制宜纸的主要原料;木材坚硬细致，可供作农具、车轴、家具和建筑用的上等木料;种子可榨油;具有较高的经济和观赏价值。随着经济发展和生态环境的破坏，青檀的野生资源已急剧减少，分布区渐成“岛屿”状[7-8]。

湖北林业科技第48卷第4期方镇平，等：麻城青檀种群结构与动态分析目前，国内对青檀的研究主要涉及青檀的群落生态学[8]、种群生态学[8-9]，植物生理与材质[10]、植物遗传[11]、栽培和育苗[12]等方面。湖北麻城青檀种群面积较小，类似其他青檀种群典型的间断岛屿状分布[7]。本文旨在研究红椿种群并对其龄级结构数量进行动态预测，探讨该青檀种群结构及动态特征，以期为麻城三河口青檀种群的保护提供科学理论依据。

1研究地概况

研究地位于湖北省东北部麻城市三河口镇杨家畈村。该村与河南省商城县和安徽省金寨县紧邻。地理坐标为115°20'53″E，31°19'39″N，海拔335 m。该地为南北兼有的气候特征，属亚热带大陆性湿润季风气候，江淮小气候区。太阳年辐射总量96.9～112.5 kcal/m2，为全省最高值，年日照时数1 634.4～2 153.0 h，年平均温度16.1℃，无霜期238～270 d，≥10℃积温4 700～5 162℃;年降雨量多年平均为1 156.2～1 688.7 mm。该地具有雨量充沛、雨热同季、日照较长、积温较高等特点。为低山地区，土壤属于黄棕壤和黄壤[13]。

植被以栓皮栎、黄连木、马尾松次生林为主。调查样地内以青檀、栓皮栎和槲栎为主要建群种，林分结构复杂，形成复层混交林，郁闭度达到0.9。青檀在群落中占有绝对优势地位。主要乔木层树种包括青檀P. tatarinowii、栓皮栎Quercus  variabilis、黄连木Pistacia chinensis、马尾松Pinus massoniana、槲栎Q. aliena等;主要灌木种包括瓜木Alangium platanifolium、棣棠花Kerria japonica、野山楂Crataegus cuneata、扶芳藤Euonymus fortune;主要草本有山麦冬Liriope spicata、三叶委陵菜Potentilla freyniana、透骨草Phryma leptostachya、苎麻Boehmeria nivea、插田泡Rubus coreanus等。

2研究方法

2.1野外调查方法

经过全面踏查发现，该青檀种群较小，代表性的样地仅可设置1个20 m×20 m的样方。采用相邻格子法把样方分成4个10 m×10 m的样方进行乔木层每木调查。记录样方内乔木层植物的种名、胸径、树高及冠幅。在样方的四角及中间位置，分别套嵌5个5 m×5 m灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方。调查记录灌木的种名、数量、高度、地径、冠幅;调查记录草本植物的种名、株数、平均高、盖度。用GPS测定样地的经纬度海拔;记录样地的坡度、坡向、坡位和土壤类型等生境因子。

2.2龄级划分方法与动态分析

采用“空间代替时间”[14]对青檀种群进行龄级划分，即以龄级代替径级研究种群的年龄结构。具体方法[8-9]为：将胸径（DBH）小于2 cm的个体划分为第1龄级;胸径大与等于2 cm的植株，以5 cm为间隔分为8个龄级，分别为：2龄级（2 cm≤DBH<7 cm）、3龄级（7 cm≤DBH<12 cm）、4龄级（12 cm≤DBH<17 cm）、5龄级（17 cm≤DBH<22 cm）、6龄级（22 cm≤DBH<27 cm）、7龄级（27 cm≤DBH<32 cm）和8龄级（DBH≥32 cm）。

采用种群动态指数数学模型，推导种群年龄结构的动态指数，对青檀种群动态分析[15-16]：

Vn=Sn-Sn+1Max（Sn，Sn+1）×100%

Vpi=1∑n-1k-1 Sn·∑k-1n-1（Sn·Vn）

式中，Vn表示种群从n到n+1级的个体数量变化动态指数;Vpi表示整个种群结构的数量变化动态指数;Sn和Sn+1，分别表示第n到第n+1径级种群个体数，当考虑外部干扰时：

V′pi=∑k-1n-1（Sn·Vn）K·min·（S1，S2，S3…，Sk）·∑k-1n-1Sn

P=1K·min·（S1，S2，S3…，Sk）

式中，K為种群径级数量，Vpi与Vn取正、负、零值的意义分别反映种群或相邻径级个体数量的增长、衰退、稳定的动态关系。P为种群对外界干扰所承担的风险概率，当P的值为最大时对种群动态Vpi构成最大的影响[15]。

2.3种群数量动态时间序列预测

运用一次移动平均法[17]对青檀种群龄级结构进行模拟和预测。模型表达：M（1）t=M（1）t-1+xt-x（t-n）n，式中M（1）t是近期n个观测值在t时刻的平均值，称为第n周期的移动平均。分别对存活植株数量在未来第2，3，4龄级时进行时间模拟预测。

2.4种群Fourier级数分析

植物种群各世代所形成的一定时间间隔的规律性，就是种群天然更新过程的周期性[18]，种群的天然更新过程可通过不同龄级株数分布的周期性波动而表现出来[3]。研究物种的基波和振幅，以发现种群发展过程中的小周期和其诱因。Fourier级数正弦波表达式[3，18]如下：

Nt=A0+A1sin（ω1t+θ1）+…+Apsin（ωpt+θp）=A0+∑k=1nAksin（ωkt+θk）。

A0=1/n∑nt-1xt ∑xt;A2k=a2k+a2k;ωk=2πk/T;θk=arctg（ak/bk）。

ak=2/n∑nt-1xt ∑xtcos2πk（t-1）/n;bk=2/n∑nt-1xt ∑xtsin2πk（t-1）/n。

文中数据采用IBM的Excel 2007和SPSS 22软件处理。

3结果与分析

3.1青檀种群龄级与动态

以8个年龄级为横坐标，以各龄级个体数为纵坐标，绘制青檀种群龄级结构分布图1。除第7龄级外，8个龄级均有存活植株分布。其中第1龄级和第2龄级存活个体较多，分别占总数的21.43%和25.00%，第1和第2龄级数量之和接近全部青檀植株的半数;第3龄级和第6龄级时，青檀植株数量出现较大下降，而第7龄级无对应植株;第4和第5龄级分别均为占全部存活植株的14.29%;第8龄级共3株青檀，且均为古树，最小一株胸径为70 cm，另外2株基径分别为200 cm和300 cm。

种群相邻各龄级间个体数量变化分别为-14.29%、57.14%、-25%、0%、75%、100%和-100%，表明1、3和7各龄级种群为负增长，第7龄级最显著，达到-100%。第2、5、6龄级为正增长，整个种群各龄级数量变化动态指数Vpi=22.83%>0，种群属于增长型[19]。考虑种群的外部干扰因素时，Vpi=2.85%>0，整体仍表现出稳定。种群抗干扰敏感性指数p=0.125，表明青檀种群龄级层次较少，对应龄级最小的个体数量很低，对外界干扰较为敏感。干扰出现时，种群的稳定存在较大风险。

3.2种群数量动态序列预测

一次移动平均法对青檀种群预测结果如图2。当种群在未来第2龄级期间时（5 a），种群现有存活植株，将会由28株下降到22株左右;当种群在未来第3龄级期间时（10 a），种群现有存活植株将会由第2龄级的22株下降到18株左右;依次类推，种群发展到第15 a后，种群现有植株数量将保存在16株左右。种群将保持平稳增长态势，成树比例逐渐增大。如缺乏更新机制，种群将会呈现老龄化。

各世代所形成的一定时间间隔的周期性反映种群天然更新的规律性[3]。以龄级结构数量作为波谱分析的级差，共8级，总波序K=N/2=4。采用Fourier级数公式（K=1，2，……，P）计算基波和不同谐波的振幅Ak值。本文采用种群固有龄级数量进行Fourier谱分析，以期避免经过自然对数处理，即以Xt=ln（Xt+1）处理后[20]，造成振幅Ak较高的离散度。基波A1为0.482 215，A2～A4为谐波，分别为0.297 162、0.018 614和0.042 712。Ak的值大小差异反映了各周期作用的大小差别[21]。基波为种群本身所固有，反应种群波动特性。谐波A4的特征表明，青檀种群数量动态除受基波影响外，还显示出明显的小周期。第1次小周期反应在8×5/4=10 cm，对应第3龄级（7 cm≤DBH<12 cm）。从图1可知，青檀第3龄级种群数量出现第一次剧烈下降，与种群的小周期波动一致。

4结论与讨论

从径级结构研究可以看出，种群中青檀幼苗数量相对较多，占21.43%。依据量化分析，种群在第3龄级数量动态指数为-25%，为负增长。一方面，青檀自身生长缓慢，为阳性树种，在幼小时具有一定的耐阴性，随着其个体的生长，对阳光的需求越来越强[8]，对林窗的依赖也越强。另一方面，部分丛生青檀随着个体的不断长大，分蘖株和母株对阳光、营养的需求量也增大，个体之间的竞争逐渐加剧，从而造成中龄级植株较高的死亡率[9]，说明环境筛和竞争对青檀幼苗和幼树的作用随龄级加强。目前，麻城三河口青檀种群为增长型种群，但干扰敏感性指数较高（p=0.125），表明青檀种群龄级层数和相应个体数量均很低，种群的稳定存在较大稳定风险。

作为建群种，当其占领群落上层后，其占领空间的优势越显著，获得光照竞争的能力越强[22]。麻城青檀种群成年植株个体数量逐渐趋向稳定，种群在未来一段时间将保持平稳增长态势。时间序列动态预测表明，随着成年个体的增加，种群将会呈现老龄化。由于种群中具有较大比例幼苗和幼树，更新机制的维护将对种群的健康至关重要。

理论上，种群中拥有生殖阶段的大树占有较大比例，可以维持种群稳定，但成年青檀植株虽然具有一定的结实量，种子在野外的萌发率并不高[10]。且青檀个体竞争在4～7龄级加强，死亡率较高，青檀幼树个体向大树阶段的发育是不连续的。

种群波动能更準确表现青檀种群波动特征。本研究通过青檀存活数量在对应龄级的分布波动来探讨青檀种群的波动特征，以揭示种群在排除人为干扰后，青檀自身生物学因子如何与环境因子互动，形成种群的现有龄级分布。种群数量动态既有基波的大格局定位，也有种群自然生长特性和环境因素造成的小周期波动叠加[23]。青檀种群在第3龄级时个体数量剧烈下降，说明该波动与种群的小周期一致。本研究种群结构的完整度不够，第7龄级无对应植株，且第8龄级是3株古树。因此，本研究与张莉[8]等研究结论中出现了3个小周期的波动不一致，但与其小周期的最大波动在第3龄级相吻合。

资源的保护应该结合种群生态学和群落生态学的研究成果，掌握物种致危关键因子，制定具体可行的保护策略[24]。根据麻城青檀现有种群结构与动态，充分利用森林生态系统内部的自然生长发育规律，同时针对青檀生理特征，科学地人工优化种群的结构和功能，间伐树冠较大的非同种竞争木，开辟林窗，实现永续充分利用与森林相关的各种自然力[25]，以近自然林经营的理念对青檀天然林种群进行有效保护。

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