张翠仙 柏天琦 解德宏 王永芬 张惠云 陈于福 尼章光

摘要：【目的】了解干旱胁迫对芒果种子的萌发及幼苗生长的影响，为进一步研究芒果萌发期抗旱性机理提供理论参考，为芒果抗旱品种选育打下基础。【方法】以三年芒和马切苏为材料，采用不同浓度的聚乙二醇（PEG-6000）[0（对照）、5%、10%、20%]模拟干旱胁迫，研究干旱处理对芒果种子萌发和幼苗生长的影响。【结果】三年芒和马切苏的种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根鲜重、胚根长、胚芽鲜重和胚芽长均随PEG-6000浓度的升高呈下降趋势，萌发进程推迟，发芽时间延长。当PEG-6000浓度为20%时，2个芒果品种的种子均未能正常发芽。总体来看，2个芒果品种种子萌发及幼苗生长均受到不同程度的抑制，且随PEG-6000浓度的升高其抑制作用越明显。在相同PEG-6000浓度处理下，马切苏受抑制程度小于三年芒。发芽率、发芽势、发芽指数、胚根鲜重、胚根长、胚芽鲜重和胚芽长均与PEG-6000浓度呈极显著负相关（P<0.01，下同），各指标间呈极显著正相关。【结论】干旱胁迫会抑制芒果种子的萌发及幼苗生长，马切苏较三年芒耐旱性强。

关键词： 芒果;干旱胁迫;种子萌发;PEG-6000;三年芒;马切苏

中图分类号： S667.7                     文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）03-0600-07

0 引言

【研究意义】干旱缺水已成为当今世界农业生产面临的严重问题，干旱胁迫对作物的影响仅次于病虫害，对作物造成的损失远大于其他所有逆境损失的总和（蒲伟凤等，2011）。植物在适应干旱胁迫时会传导干旱胁迫信号，调节干旱响应相关基因表达水平，产生新的蛋白以适应干旱胁迫，进而引起形态学及生理生化变化。芒果对干旱适应性很强，适当干旱有利于其花芽形成和果实发育，但持续干旱会阻碍营养物质的产生和积累，导致花芽分化和抽穗困难，抑制果实的生长发育，导致穗花枯落和严重落果现象，最终造成大幅减产。种子萌发是植物生长发育的开始，因此，研究干旱对芒果种子萌发的影响对于了解芒果耐旱机制及筛选耐旱芒果种质具有重要意义。【前人研究进展】至今，针对作物萌发期的抗旱性研究已有较多报道，且证实发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和根长等与抗旱性密切相关（陈新等，2014;罗俊杰等，2014; 华智锐和李小玲，2017;王焱等，2018;赵愉风等，2019）。芒果种子是典型的顽拗型种子，水含量70%～75%，脱水后难以长期保存，在空气中贮藏8～10 d时便丧失生活力（王晓峰和傅家瑞，1991）。且芒果为多年生高大乔木，一般定植3年后才開始开花结果，童期较长，因此选取萌发期进行抗旱性研究便于操作、周期短、效率高。目前，研究者们已对芒果的耐旱性进行了一些研究。李绍鹏（1993）选用离体叶片脱水量、遗留水含量和叶绿素稳定指数等5项生理指标，综合评价6个芒果品种叶片抗旱性的强弱;陈杰忠等（2000）以红芒6号盆栽苗为试材，对水分胁迫诱导芒果成花的效果及内源激素的变化进行研究;陈由强等（2000）采用称重法控水研究芒果幼叶在水分胁迫下膜脂过氧化对细胞质膜的伤害;贾虎森等（2000）研究钙处理对土壤干旱条件下芒果幼苗光合作用的影响;潘秋红等（2000）研究在水分胁迫条件下芒果幼苗受害的生理原因及钙离子处理对叶片膜脂过氧化和膜保护系统的效应;姚全胜等（2006）对不同土壤水分含量条件下芒果盆栽幼苗的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度等变化规律进行研究;金龙飞等（2012）、李永胜等（2017）采用石蜡切片技术观测几个芒果品种的叶片解剖结构，综合评价其抗旱性;刘国银等（2014）对贵妃芒和台农一号芒2个品种的叶片水含量与土壤水含量间的关系进行研究。【本研究切入点】目前，关于干旱胁迫对芒果种子萌发影响的研究鲜有报道。本研究在种子萌发期和苗期进行抗旱相关性状测定及分析，可减少大田工作量、缩短试验周期、提高抗旱鉴定效率，同时可为芒果种质抗旱性初步鉴定及抗旱材料的筛选打下基础。【拟解决的关键问题】采用聚乙二醇6000（PEG-6000）模拟干旱胁迫，以三年芒和马切苏的种子为材料，测定不同干旱胁迫下2个芒果品种种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、芽长、芽鲜重、根长、根鲜重和发芽进程等指标，筛选出与抗旱性相关的指标，了解干旱胁迫对芒果种子萌发及幼苗生长的影响，旨在揭示芒果种子萌发和幼苗生长对干旱胁迫的适应性和耐受性，为芒果抗旱指标筛选及耐旱品种培育提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

三年芒和马切苏2个芒果品种的种子均采自云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所种质资源圃，于2018年8月采种后立即带入实验室播种。

1. 2 试验设计

挑选子粒饱满、无病虫害的三年芒和马切苏新鲜种子，用自来水冲洗30 min，再用5%高锰酸钾溶液消毒15 min，无菌水冲洗4～5次，之后将种子均匀排列在发芽盒内。以蒸馏水为对照（CK），设5%、10%、15%、20%（w/w）的PEG-6000溶液进行胁迫处理。每处理3次重复，每个重复36粒种子，加入相应PEG-6000胁迫处理溶液以保持滤纸湿润，于恒温培养箱中30 ℃避光培养。发芽期间每2 d更换一次PEG-6000溶液，CK更换蒸馏水。

1. 3 测定项目及方法

以胚根长度达种子长度的1/2为发芽标准，每隔1 d调查一次发芽数，连续5 d无种子萌发视为萌发结束。结束发芽试验后，用游标卡尺测量幼苗胚芽和胚根的长度，并分别称取其鲜重。发芽开始时间：从播种到第1粒种子萌发所需的时间;发芽结束时间：从播种到最后1粒种子萌发所需时间;发芽时间：从第1粒种子萌发到最后1粒种子萌发所需的时间。各指标计算公式如下：

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行整理分析及绘图，以SPSS 19.0进行差异显著性分析及相关性分析。

2 结果与分析

2. 1 干旱胁迫对2个芒果品种种子发芽率的影响

在不同浓度PEG-6000处理下，三年芒和马切苏种子的发芽率均低于CK。2个芒果品种的CK发芽率无显著差异（P>0.05，下同）。三年芒种子的发芽率与PEG-6000浓度呈反比，即随PEG-6000浓度的升高，发芽率逐渐降低;5%和10% PEG-6000处理下三年芒发芽率变化幅度较小，分别为80.56%和69.45%，比CK（98.13%）分别降低17.57%和28.68% （绝对值，下同）;15% PEG-6000处理下，三年芒发芽率变化幅度较大，为22.25%，比CK降低75.88%。马切苏种子发芽率变化趋势与三年芒不同，不同浓度PEG-6000处理下的变化幅度较大：5% PEG-6000处理下，发芽率为75.00%，比CK（97.21%）降低22.21%;10% PEG-6000处理下，发芽率为25.00%，比CK降低72.21%，比5% PEG-6000处理降低55.00%;而15% PEG-6000处理下，发芽率为38.89%，比10% PEG-6000处理升高13.89%。在5%和10% PEG-6000处理下，三年芒种子发芽率高于马切苏，其中，5% PEG-6000处理下，两者无显著差异，10% PEG-6000处理下，三年芒种子发芽率显著高于马切苏（P<0.05，下同），而15% PEG-6000处理下，马切苏种子发芽率显著高于三年芒。说明干旱胁迫对三年芒种子的萌发抑制作用更明显。重度胁迫（20% PEG-6000）下2个芒果品种种子均未能正常萌发。

2. 2 干旱胁迫对2个芒果品种发芽势的影响

三年芒在不同浓度PEG-6000处理下，发芽势均低于CK，且变化幅度较大，为41.67%～8.33%;马切苏在5%和10% PEG-6000处理下，发芽势变化幅度较小，为41.67%和33.33%，较CK分别降低8.33%和16.67%，而在15% PEG-6000处理下，其发芽势变化幅度较大，为16.67%，比CK降低33.33%。随PEG-6000浓度的升高，三年芒与马切苏的发芽势均呈现逐渐下降的趋势，三年芒的CK发芽势高于马切苏的CK发芽势，5% PEG-6000处理下，2个芒果品种种子的发芽势无显著性差异，但在10%和15% PEG-6000处理下，马切苏的发芽势均显著高于三年芒。

2. 3 干旱胁迫对2个芒果品种发芽指数及活力指数的影响

三年芒和马切苏种子的发芽指数均随PEG-6000浓度的升高而呈下降趋势，2个芒果品种的发芽指数在不同浓度PEG-6000处理下均低于CK。其中，CK和10% PEG-6000处理下，三年芒和马切苏种子的发芽指数无显著差异;5% PEG-6000处理下，三年芒发芽指数显著高于马切苏;15% PEG-6000处理下，马切苏发芽指数显著高于三年芒。

2个芒果品种的种子活力指数均随PEG-6000浓度的升高而降低，且在不同浓度处理下2个芒果品种间种子活力指数均存在显著差异，CK、5%和15%浓度处理下，三年芒种子的活力指数显著高于马切苏，而10%浓度处理下，马切苏种子的活力指数显著高于三年芒。

2. 4 干旱胁迫对2个芒果品种发芽进程的影响

2个芒果品种均在CK中迅速萌发，三年芒发芽开始时间为5 d，发芽时间为6 d，发芽结束时间为10 d;马切苏发芽进程比三年芒迟缓，发芽开始时间为7 d，发芽时间为7 d，发芽结束时间为13 d。可见，经不同浓度PEG-6000处理后，芒果品种种子的发芽进程均受到抑制，发芽开始时间均较对照延后，且随PEG-6000浓度的升高，发芽开始时间、发芽结束时间和发芽时间均不同程度推迟或延长。在15% PEG-6000處理下，2个芒果品种的发芽时间最长，10% PEG-6000处理下，发芽时间相对一致，均为10 d。

2. 5 干旱胁迫对2个芒果品种胚芽和胚根生长的影响

从表1可看出，不同浓度PEG-6000处理下2个芒果品种幼苗生长情况不同。马切苏的胚根鲜重、胚根长、胚芽鲜重和胚芽长均与CK存在显著差异，其中，5% PEG-6000处理下，胚根鲜重、胚根长、胚芽鲜重和胚芽长均显著高于其他浓度处理;但在10%和15% PEG-6000处理间无显著差异;20% PEG-6000下，只有胚根生长，无胚芽生长，且胚根鲜重和胚根长与10%和15% PEG-6000处理间无显著差异。

10% PEG-6000处理下，三年芒的胚根鲜重与CK无显著差异，但显著高于5%、15%和30% PEG-6000处理，胚根鲜重在5%和15% PEG-6000处理间也无显著差异;不同浓度PEG-6000处理下，胚根长均显著低于CK，且当PEG-6000浓度大于10%时，随PEG-6000浓度的升高，胚根长逐渐下降，各处理间存在显著差异。三年芒胚芽鲜重和胚芽长的生长变化趋势一致，5%、10%和15% PEG-6000处理下均显著低于CK，5%和10% PEG-6000处理间无显著差异，但显著高于15%浓度处理。20% PEG-6000处理下无芽生长，这与马切苏幼苗生长情况一致，说明PEG-6000胁迫对胚根生长的抑制作用强于胚芽。

整体来看，在10% PEG-6000处理下，三年芒的胚根鲜重、胚根长、胚芽鲜重和胚芽长均大于马切苏，而在5%和15% PEG-6000处理下，马切苏的各项生长量指标均大于三年芒，说明2个芒果品种对干旱胁迫的耐受性不同。

2. 6 干旱胁迫条件下各指标的相关性分析结果

由表2可知，发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根鲜重、胚根长、胚芽鲜重和胚芽长均与PEG-6000浓度呈极显著负相关（P<0.01，下同），而发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根鲜重、胚根长、胚芽鲜重和胚芽长8个指标间均两两呈极显著正相关。说明PEG模拟干旱胁迫不仅抑制芒果种子的萌发，降低种子的活力指数和发芽率，还影响胚根和胚芽的生长。发芽相关指标与幼苗生长指标间极显著相关，相互影响。

3 讨论

本研究结果显示，在不同浓度PEG-6000胁迫处理下，三年芒和马切苏2个芒果品种的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均低于CK，且随着PEG-6000浓度的升高，各项指标呈下降趋势，浓度越高，各项指标越低，说明干旱抑制了芒果种子的萌发，且影响程度与干旱胁迫程度显著相关。此外，干旱胁迫下，发芽开始时间延迟，发芽时间延长，且PEG-6000浓度越高，发芽时间越长，与前人的研究报道一致。薛盼盼等（2016）研究4个种源酸枣种子的结果显示，其发芽率、发芽指数、胁迫指数等性状均随PEG-6000浓度的升高而降低;姜生秀等（2018）关于干旱胁迫下2种沙冬青种子萌发影响的研究也发现，PEG-6000浓度越高，各指标受抑制程度越明显;王继玥等（2018）对黄秋葵种子萌发和幼苗的生理特性的研究表明，种子吸水率、发芽势、发芽率和发芽指数等指标均随PEG-6000浓度的升高呈下降的趋势;吴发明等（2018）对3种党参种子萌发的研究结果表明，高浓度PEG-6000胁迫导致发芽开始时间延后，发芽时间延长。

植物生长主要依靠根系吸收和利用外部环境中的水分和养分，同时依靠光合作用形成有机物和能量完成生长发育过程，植物生物量的积累可综合反映植物对外界环境的耐受性（罗兴雨等，2018）。本研究中，不同浓度PEG-6000模拟胁迫下芒果幼苗的生长也受到不同程度的抑制，具体体现在胚根鲜重、胚根长、胚芽鲜重和胚芽长等生长指标的变化情况上，即随PEG-6000浓度的升高，马切苏的胚根鲜重、胚根长、胚芽鲜重和胚芽长均显著低于CK，而三年芒在10%浓度PEG-6000胁迫处理下，胚根鲜重和胚根长显著高于5%、15%和20%浓度处理，与CK无显著差异，当PEG-6000浓度为20%时，2个芒果品种均只有胚根生长，没有芽生长，说明干旱胁迫对胚芽生长的抑制作用更明显，可能是干旱胁迫抑制了光合作用，影响根系对水分的吸收，阻碍营养物质的转运和积累，从而抑制芒果幼苗的生长。与前人对番茄（高昆和张明阳，2017）、燕麦（罗兴雨等，2018）的种子萌发抗旱性研究结果相一致。本研究结果为进一步研究芒果萌发期抗旱性机理提供理论参考，也为芒果种质抗旱性初步鉴定及其耐旱品种选育和应用打下基础。

4 结论

本研究结果表明，干旱胁迫会抑制芒果种子的萌发及幼苗生长。三年芒和马切苏的种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根鲜重、胚根长、胚芽鲜重、胚芽长均随PEG-6000浓度的升高而下降。2个芒果品种种子萌发及幼苗生长均受到不同程度的抑制，且随PEG-6000浓度的升高抑制作用越明显。在种子萌发期，马切苏较三年芒耐旱性更强。

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（责任编辑 邓慧灵）