肖钰 杨浩 韩维栋

摘要：【目的】研究破布木冬、夏季光合速率和相關影响因子的日变化规律及测定其微量元素含量，为破布木的人工栽培和药用价值开发提供参考依据。【方法】采用LCi-SD便携式光合仪测定破布木的净光合速率（Pn）及其相关因子[光合有效辐射（PAR）和气孔导度（Gs）等]的日变化规律，并利用电感耦合等离子体质谱法（ICP-MS）测定破布木一年生枝条、二年生枝条和叶片的Cu、Fe、Zn、Mn、Cr、Se和Co含量。【结果】破布木冬季的Pn和蒸腾速率（Tr）日变化峰值均出现在10：00，分别为8.62 μmol/（m2·s）和3.86 mmol/（m2·s）;夏季的Pn和Tr最高峰均出现在上午10：00，分别为8.60 μmol/（m2·s）和5.17 mmol/（m2·s），午间出现光合午休现象，次高峰出现在14：00，分别为5.31 μmol/（m2·s）和3.68 mmol/（m2·s）;冬季与夏季的PAR峰值分别出现在10：00和12：00[1027和1685 μmol/（m2·s）];无论是冬季还是夏季，上午破布木的Gs明显高于下午，整体上呈下降趋势。相关性分析结果表明，破布木叶片冬、夏季的Pn与Tr均呈极显著正相关（P<0.01，下同），Tr与Gs和相对湿度（RH）均呈显著正相关（P<0.05，下同）;冬季的Pn与PAR、Gs呈显著正相关。与胞间CO2浓度（Ci）、RH和大气CO2浓度（Ca）无显著相关性（P>0.05，下同）;Tr与PAR、Gs和RH呈显著正相关;RH与PAR呈显著正相关。夏季的Pn与Gs呈极显著正相关，与RH呈显著正相关，而PAR、Ci和Ca与Pn无显著相关性;Tr与Gs和RH呈显著正相关;RH与Gs呈显著正相关。破布木富含Fe、Zn和Mn元素，且在叶片中的含量最高，分别为133.19、13.68和76.30 mg/kg，明显高于Cr、Se和Co元素，Cr、Se和Co含量均低于0.40 mg/kg;Fe、Zn、Mn、Cr、Se和Co元素的富集部位排序为叶片>一年生枝条>二年生枝条，而Cu的富集部位排序为一年生枝条>叶>二年生枝条。【结论】破布木冬季的Pn与Tr日变化呈单峰形曲线，其Tr、PAR和Gs是影响冬季Pn日变化的主要因素;夏季的Pn与Tr日变化呈双峰形曲线，其Tr、RH和Gs是影响夏季Pn日变化的主要因素。破布木的Fe、Mn和Zn等微量元素含量相对较高，具有与治疗风湿病常用中药一致的高微量元素含量特征。

关键词： 破布木;光合速率;日变化;相关分析;微量元素

中图分类号： S718.43                        文献标志码： A       文章编号：2095-1191（2019）09-2045-07

Abstract：【Objective】In this paper，the diurnal variation tendency of the photosynthetic rate and related influencing factors of Cordia dichotoma Forst. f. in winter and summer were studied，and  the contents of trace elements in the plant were determined. The results could provide a basis for the artificial cultivation and development of medicinal value of the plant. 【Method】The diurnal variation of net photosynthetic rate（Pn） and its related influencing factors[photosynthetic active radiation（PAR） and andstomatal conductance（Gs）]were measured by LCi-SD portable photosynthetic instrument. The contents of Cu，Fe，Zn，Mn，Cr，Se and Co in annual branches，biennial branches and leaves of C. dichotoma were determined by inductively coupled plasma atomic emission spectrometry（ICP-MS）. 【Result】The diurnal peak value of Pn and transpiration rate（Tr） in winter were 8.62 μmol/（m2·s） and 3.86 mmol/（m2·s） at 10：00 am，respectively. In summer，the peak of Pn and Tr occurred at 10：00 am，maximum Pn value was 8.60 μmol/（m2·s），maximum Tr value was 5.17 mmol/（m2·s），midday depression phenomenon occurred at noon，and their sub-peak value were 5.31 μmol/（m2·s） and 3.68 mmol/（m2·s） at 14：00 pm，respectively. PAR peak occurred at 10：00 am and 12：00 am respectively in winter and summer[1027 and 1685 μmol/（m2·s）]. In both winter and summer，Gs in the morning was higher than that in the afternoon，showed a downward trend. The results of correlation analysis showed that the Pn of C. dichotomain winter and summer were extremely significant positively correlated with Tr（P<0.01，the same below）， Tr significantly positively correlated with Gs and relative humidity（RH）（P<0.05， the same below）. In winter，Pn was extremely positively correlated with PAR，and significantly positively correlated with Gs，and had no significant correlation with intercellular CO2 concentration（Ci），RH and atmospheric CO2 concentration（Ca）（P>0.05， the same below）. Tr was significantly positively correlated with PAR， and Gs was significantly correlated with RH. RH was significant positive correlated with PAR. In summer，Pn was extremely positively correlated with Gs and RH，and there was no significant correlation between PAR and Pn， between Ci and Pn， between Ca and Pn， Tr was significantly correlated with Gs and RH， RH was significantly positively correlated with Gs. C. Dichotoma contained abundant Fe，Zn and Mn elements， the contents of Fe，Zn and Mn in the leaves were the highest（133.19，13.68 and 76.3 mg/kg respectively），which was significantly higher than that of Cr，Se and Co; and the contents of Cr，Se and Co were all lower than 0.40 mg/kg. The concentration of Fe，Zn，Mn，Cr，Se and Co elements in the C. dichotomas howed as：leaves>annual branches>biennial branches，while Cu accumulation trend showed as：annual branches>leaves>biennial branches. 【Conclusion】The diurnal variations of Pn and Tr in C. dichotoma in winter represent a single-peak curve，and Tr，PAR and Gs are the main factors to affect the diurnal variations of Pn in winter. The diurnal variations of Pn and Tr in C. dichotoma in summer represented a bimodal curve，and Tr，RH and Gs are the main factors to affect the diurnal variations of Pn in summer. The contents of trace elements such as Fe，Mn and Zn in C. dichotoma are high，which is consistent with the characteristics of high trace element content in traditional Chinese medicine commonly used in treating rheumatism.

Key words： Cordia dichotoma Forst. f.; photosynthetic rate; diurnal variation; correlation analysis; trace elements

0 引言

【研究意义】破布木（Cordia dichotoma Forst. f.）又称破布子，是紫草科（Boraginaceae）破布木属（Cordia L.）乔木，高3～8 m，主要生长在海拔300～1900 m的山坡林地，我国广东、福建、广西和台湾等省（区）及澳大利亚东北部、越南、法国新喀里多尼亚岛及印度北部均有分布（中国科学院中国植物志编辑委员会，1989）。破布木具有抗炎镇痛、修复创伤、抗肿瘤活性、抗糖尿病、抗溃疡及抑菌等作用（Jamkhande et al.，2013;Pawar and Jadhav，2015;黄晓汕等，2016;Pawar et al.，2018），其果实具有潜在的驱虫活性（Maisale et al.，2010），能降低对脂肪和胆固醇的摄取和吸收能力（El-Newary et al.，2018），叶片水醇提取物具有抗生育作用（Sharma et al.，2015），但目前针对破布木日变化光合特性及微量元素含量的研究缺少相关报道。因此，分析破布木光合速率和相关影响因子的日变化规律及测定其微量元素含量，对破布木的人工栽培和药用价值开发利用具有重要意义。【前人研究进展】王静等（2010）研究表明，桂花冬季的日最高净光合速率（Pmax）和蒸腾速率（Tr）均低于夏季。郭春兰和张露（2012）、王国霞等（2019）研究发现，油茶树在夏季的光合速率日变化易出现双峰曲线。Brito等（2013）、Shahzad等（2015）利用LCi-SD便携式光合仪可获取植物光合作用的相关数据。黄晓汕等（2016）研究认为，对维药破布木的研究因其大小、范围及资源分布等原因在我国未得到足够重视，其开发思路有待开拓。石元豹等（2016）利用LCi-SD便携式光合仪测定宁夏枸杞叶的净光合速率（Pn）及其相关因子，结果表明CO2浓度倍增可增加宁夏枸杞的光合能力。张玉春等（2017）研究结果表明，遮光致使小麦Pn降低，而Pn与小麦的粒重呈正相关;花后弱光影响小麦的光合特性、灌浆速率及干物质积累和转运，进而降低籽粒产量。陈玉锋等（2018）研究发现，光照是限制红毛五加光合速率的主要影响因素，中度遮阴和重度遮阴使红毛五加的Pn在14：30后降低，是由非气孔限制因素所造成。刘伟和王孟艳（2018）研究报道，球花石楠的Pn日进程呈不规则的M型曲线，有明显的光合午休现象，Tr的日变化为不典型三峰曲线，气孔导度（Gs）的日变化为三峰型变化趋势，光合有效辐射（PAR）的日变化为典型单峰曲线，胞间CO2浓度（Ci）的日变化整体上呈升高—降低变化趋势，光合作用相关指标的变化与环境因子呈一定的相关性。张颖娟等（2018）开展珍稀灌木绵刺光合特征研究，结果发现生长期和休眠期绵刺的Pn日变化呈双峰曲线，中午具有光合下调现象，主要受非气孔限制因素影响，下午的Pn下降受气孔因素限制;复苏期的Pn呈单峰曲线，午后的降低受非气孔因素限制。【本研究切入点】目前，针对破布木的研究主要集中在栽培生产与药理方面（何哲良，2003;马承荣，2004;何国生，2009），而关于破布木光合特性日变化的研究未见报道。【拟解决的关键问题】分析破布木光合特性的日变化规律及其锌（Zn）、铜（Cu）、铁（Fe）、锰（Mn）、铬（Cr）、硒（Se）和钴（Co）等微量元素含量，为破布木的人工栽培及药用价值开发利用提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

试验地位于广东省湛江市广东海洋大学林木种苗实习基地（东经110°17′，北纬21°9′），海拔27 m，属亚热带季风性气候，终年受海洋气候调节，年均降水量1417～1802 mm，多集中在春夏季;土壤为赤红壤;年均光照时数1817～2106 h;年均温度约23 ℃;6—11月常有台风登陆。

1. 2 试验材料

2017年8月12日，以湛江市廉江市高桥镇长势良好、果实饱满、无病虫害的破布木植株作为母株进行采种。 2017年9月10日将破布木种子播种在砖红壤与细沙混合均匀的沙土中（比例为3∶1），播种距离为1.5 cm，播好种后用长木板轻压床面，让种子陷入土壤，之后覆土1.0 cm。由于播种期处于高温烈日季节，为给种子提供适宜的萌发环境，需用遮阴网搭架遮阴，常规管理。

1. 3 试验方法

1. 3. 1 光合作用日变化测定 于2018年11月4日和2019年6月9日，利用LCi-SD便携式光合仪（英国ADC公司）测定破布木的光合作用相关指标。在8：00—18：00每隔2 h测定1次Pn、Tr、叶片温度（Tl）、空气温度（Ta）、相对湿度（RH）、胞间CO2浓度（Ci）、光合有效辐射（PAR）、大气CO2浓度（Ca）和气孔导度（Gs）。测定时，随机选取6株生长状况相近的健康苗木，每株测定上、中和下部的3片无病虫害叶片，将便携式光合仪中叶室透明玻璃一侧对着叶片上表皮，并朝着太阳光照射方向进行测定，每片叶片测3次，取平均值。

1. 3. 2 微量元素含量测定 参照GB 5009.268—2016，使用电感耦合等离子体质谱法（ICP-MS）测定破布木一年生枝条、二年生枝条和叶片的7种微量元素（Cu、Fe、Zn、Mn、Cr、Se和Co）含量。

1. 4 统计分析

采用Excel 2010对试验数据进行统计和绘图，以SPSS 24.0进行相关性分析。

2 结果与分析

2. 1 破布木环境生态因子的日变化

破布木环境生态因子的日变化情况见表1。由表1可知，PAR在冬、夏季的日变化均呈单峰形，其中，冬季在10：00達峰值[1027±56 μmol/（m2·s）]，至12：00大幅下降，随后下降趋势稍有缓和，而夏季的峰值出现在12：00[1685±77 μmol/（m2·s）];随着PAR的变化RH呈先升高后降低的变化趋势，冬、夏季均在10：00达最高值，分别为24.1%和38.8%;冬季的Ca在12：00偏低，为388 μmol/mol，夏季的Ca在8：00达峰值（381±1 μmol/mol），随后呈下降趋势，14：00降至最低值后稍有升高;夏季各测定时刻的PAR和RH均高于冬季，Ca的日变化在冬、夏季基本一致。

从图1可看出，在8：00—18：00，破布木的Ta变化趋势与Tl基本一致，冬季的Ta均高于Tl（图1-A），夏季则相反（图1-B）;冬季的Ta和Tl最高峰出现在10：00左右，分别为35.3和33.4 ℃，次高峰出现在14：00左右，分别为34.7和33.5 ℃，而12：00出现一个低峰值（有云层遮住阳光导致Ta小幅降低，进而引起Tl暂时性下降）（图1-A）;夏季的Ta和Tl最高值均出现在16：00，分别为42.7和44.0 ℃（图1-B）。

2. 2 破布木生理因子的日变化

2. 2. 1 Pn和Tr的日变化 从图2可看出，破布木叶片在冬季的Pn日变化呈单峰形曲线变化，无光合午休现象，其日变化峰值[8.62 μmol/（m2·s）]出现在10：00左右，此时生境中适宜的温度、湿度和光照使破布木转化光能的能力最强，随着PAR的不断降低，光合速率逐渐减弱（图2-A）;在夏季，破布木叶片的Pn日变化呈双峰形曲线，第一个峰值出现在10：00，为8.60 μmol/（m2·s），午间出现光合午休现象，在14：00左右出现第二个峰值[5.31 μmol/（m2·s）]，随后呈下降趋势（图2-B）。

从图2还可看出，冬、夏季的Tr在一天中的变化趋势与Pn一致;冬季的Tr日变化呈单峰形曲线变化，在10：00达峰值[3.86 mmol/（m2·s）]，与PAR和Ta在一天中最高[分别为1027 μmol/（m2·s）和35.3 ℃]相呼应，说明冬季的破布木在10：00以最大Tr避免高温强光灼伤叶片，是对高温胁迫的一种有效保护机制;夏季的Tr日变化为双峰形曲线，从8：00—10：00，Tr随着Ta、Tl和PAR的升高而逐渐上升，Tr的第一个峰值出现在10：00，为5.17 mmol/（m2·s），在10：00后快速下降，12：00—14：00又缓慢上升并在14：00达次高峰[3.68 mmol/（m2·s）]，之后随着Ta、Tl和PAR的降低而逐渐下降。

2. 2. 2 Ci和Gs的日变化 从图3可看出，破布木叶片的Ci在冬、夏季日变化曲线均为U形抛物线，冬季最低值出现在12：00（图3-A），夏季最低值出现在14：00（图3-B），分别为281和234 μmol/mol。Gs在冬季8：00—12：00、在夏季8：00—14：00降低的同时，Ci随之降低;而Gs在冬季12：00后、夏季在14：00后仍逐渐降低，但Ci呈升高趋势。破布木叶片的Gs在冬夏两季的日变化均表现为上午明显高于下午，说明在强光和高温作用下，部分气孔关闭以防止水分过度蒸发，即Gs影响破布木的光合和蒸腾作用。

2. 2. 3 Pn及其影响因子的相关性分析 由表2可知，破布木冬、夏季的Tr与Pn均呈极显著正相关（P<0.01，下同）。冬季的PAR和Gs与Pn呈显著正相关（P<0.05，下同），而Ci、RH和Ca与Pn无显著相关性（P>0.05，下同）;Tr与PAR、Gs和RH呈显著正相关;RH与PAR呈显著正相关。说明在冬季影响破布木Pn的主要生理因子为PAR、Tr和Gs，而[T]r主要受PAR、Gs和RH的影响。夏季的Pn与Gs呈极显著正相关，与RH呈显著正相关，而PAR、Ci和Ca与Pn无显著相关性;Tr与Gs和RH呈显著正相关;RH与Gs呈显著正相关;Ci与Ca呈显著正相关。说明夏季影响破布木Pn的主要生理因子为Tr、Gs和RH，[而T]r主要受Gs和RH的影响。

2. 3 破布木的微量元素含量

由表3可知，破布木叶片的Fe、Zn、Mn、Cr、Se和Co等6种微量元素含量均明显高于一年生枝条和二年生枝条，其中叶片的Fe、Zn和Mn含量分别达133.19、13.68和76.30 mg/kg;Cu元素含量以一年生枝条最高，叶片次之，二年生枝条最低;7种微量元素含量在破布木叶片、一年生枝条和二年生枝条中的富集趋势排序为Fe>Mn>Zn>Cu>Cr>Co>Se，即破布木富含Fe、Mn和Zn等人体必需的微量元素，具有治疗风湿病常用中药的高微量元素含量特征;叶片、一年生枝条和二年生枝条的Cr、Se和Co元素含量均较低（低于0.40 mg/kg）。说明破布木对Fe的富集作用最强，且叶片是Fe的主要富集器官。

3 讨论

光合作用日变化是植物制造有机物和积蓄太阳能的基本过程，也是分析环境因子影响植物生理生长的重要方法（张玉春等，2017）。植物在一定条件下的各种生理活动和环境生态因素的综合效应决定了光合作用的日变化规律（申登峰等，2003）。已有研究表明， PAR通过Gs的变化实现对光合速率的影响（宋于洋等，2007）;上午当PAR逐渐增强时，Tl和Ta随之升高，进而使Tr加强和Pn增大（刘伟和王孟艳，2018）。在本研究中，冬、夏两季破布木的Gs日变化表现为上午高于下午，即Gs随着PAR的增强而下降，气孔开度减小甚至关闭，说明在晴朗天气的上午，随着PAR逐渐增强，气温逐渐升高，Tr逐渐增大，叶片保卫细胞为避免在强光和高温下失水过多而降低Gs;在冬季的10：00时，Ta和Tl最高，PAR达峰值，Tr和Pn也达最大值，其中Pn的日变化呈典型单峰形曲线，在10：00出现峰值[8.62 μmol/（m2·s）]后呈逐渐下降的变化趋势，在18：00时降至0 μmol/（m2·s），表明破布木对弱光的适应能力较差，与陈玉锋等（2018）对红毛五加的研究结果相似。杨全等（2006）、张浩等（2019）研究认为，光合午休由气孔限制因素或非气孔限制因素引起，而本研究中破布木夏季的Pn在午后降低是由于強光照射、较高的温度和低CO2浓度等环境生态因子导致气孔部分关闭，造成Ci降低而引起，说明破布木的光合午休现象主要受气孔因素影响，与张颖娟等（2018）的研究结果一致。

本研究的相关性分析结果表明，冬季影响破布木Pn的主要生理因子为PAR、Tr和Gs，而Tr主要受PAR、Ts和RH的影响;夏季影响破布木Pn的主要生理因子为Tr、Gs和RH，而[T]r主要受Gs和RH的影响，说明影响破布木冬、夏季Pn和Tr的主要生理因子存在差异。

Fe、Zn、Mn、Cr、Se和Co等是人体必需的微量元素，人体可通过吸收食物或保健品中的微量元素提高免疫能力，增强身体素质（范娟娟和豆淑艳，2014）。魏彩霞和杨静（2004）研究认为，微量元素与免疫、信息传递和蛋白质合成等生理过程密切相关。党雄英（2013）研究显示，Fe主要用于合成血红蛋白、构成活化酶及其辅助因子，在机体运送氧过程中发挥重要作用;Mn可维持甲状腺的正常功能，改善机体的造血功能;Zn在人体内多以Zn+形式结合于细胞蛋白，在细胞内代谢起中心作用，还积极参与核酸和蛋白质的合成，刺激淋巴细胞分裂和加快创伤愈合。本研究采用ICP-MS测定破布木一年生枝条、二年生枝条和叶片中7种微量元素的含量，结果发现叶片的Fe、Zn、Mn、Cr、Se和Co元素含量较枝条高，Cu元素含量低于一年生枝条但高于二年生枝条;Fe、Zn和Mn元素含量相对较高（分别为133.19、13.68和76.30 mg/kg）。霍广进（2000）研究发现，治疗风湿病常用的中药桂枝、鸡血藤和当归等富含Fe、Mn和Zn等人体必需的微量元素，因此确定破布木也具有治疗风湿病常用中药的高微量元素含量特征，对指导治疗风湿病临床用药具有一定的参考价值。

4 结论

破布木冬季的Pn与Tr日变化呈单峰形曲线，其Tr、PAR和Gs是影响冬季Pn日变化的主要因素;夏季的Pn与Tr日变化呈双峰形曲线，其Tr、Gs和RH是影响夏季Pn日变化的主要因素。破布木的Fe、Mn和Zn等微量元素含量相对较高，具有与治疗风湿病常用中药一致的高微量元素含量特征。

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（責任编辑 思利华）