辛亚军 陈思谨 邵发琦 王骋臻 周彬 陈丽妍 李金霞 孙小妹

摘    要： 為了明确参试西瓜材料的抗旱性强弱及抗旱机制，采用盆栽控水试验模拟干旱胁迫，研究干旱胁迫对4个西瓜品种幼苗期的形态、生理特性的影响，利用隶属函数法比较参试材料的抗旱性强弱。结果表明，干旱胁迫下，除‘金城5号外其他3个品种的MDA含量显著上升。水分亏缺时可溶性糖含量在4个品种中显著增加，其中‘金城5号的绝对值显著高于其他3个品种;可溶性蛋白在‘甜籽1号‘金城5号和‘sweet crimson中显著上升，在‘京欣二号中变化不显著。分析渗透调节物的结果表明，在‘甜籽1号和‘sweet crimson中，可溶性蛋白是应对干旱胁迫的主要渗透物质;‘京欣二号中可溶性糖较可溶性蛋白的渗透调节作用要强;‘金城5号中可溶性糖和可溶性蛋白均在渗透调节过程中起作用。水分胁迫下4个品种的光合速率显著下降，胞间CO2浓度显著上升;除‘金城5号外，其他3个品种的蒸腾速率、气孔导度和整株生物量显著下降，表明‘甜籽一号‘京欣二号和‘sweet crimson的光合速率随水分亏缺下降的内在原因为非气孔限制;‘金城5号胞间CO2浓度的升高和光合速率的下降，是叶肉细胞的光合活性减弱的结果。利用隶属函数法综合比较发现，‘金城5号的抗旱性强于其他3个品种。

关键字： 西瓜;干旱胁迫;生理响应;抗旱性

Drought resistance characteristics of different watermelon varieties at seedling stage

XIN Yajun1， CHEN Sijin2， SHAO Faqi1， WANG Chengzhen1， ZHOU Bin1， CHEN Liyan1， LI Jinxia1， SUN Xiaomei1

（1. School of Resource and Environmental Sciences， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， Gansu， China; 2. Collage of Life Science and Technology， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， Gansu， China）

Abstract： In order to clarify the drought tolerance and mechanism of pot-grown four watermelon varieties faced with water deficiency， the influence of drought stress on their morphological and physiological indexes was studied. Drought resistance of these watermelon varieties was preliminarily confirmed by membership function evaluation method. The results showed that， except for ‘Jincheng No. 5， the concentrations of MDA increased with increasing drought stress in other three varieties. Soluble protein content significantly increased in ‘Tianzi No. 1 and ‘Jincheng No. 5 following water deficiency， while drought stress had no significant effect on soluble protein content in ‘Jingxin No. 2. Soluble sugar content significantly increased with increasing water stress in four watermelon varieties. Except for ‘Jincheng No. 5， transpiration rate， stomatal conductance and biomass of per plant decreased with increasing water deficiency in other three varieties， suggesting that non-stomatal limitation contribute to decreasing physiological rate and increasing intercellular CO2 concentration. Increased photosynthetic activity of mesophyll cells was the reason for increasing intercellular CO2 concentration and decreasing photosynthetic rate in ‘Jincheng No. 5 under water stress. The result of membership function evaluation method showed that the drought resistance of ‘Jincheng No. 5 was stronger than other three varieties.

Key words： Watermelon; Drought stress; Physiological response; Drought tolerance

西瓜（Citrullus lanatus）属葫芦科一年生草本植物，是世界上重要的经济作物[1]。我国是世界上大面积种植西瓜的国家之一，产量、销量居于世界首位。因此，西瓜产业可谓是我国具有较强国际竞争力和较大经济增长空间的重要园艺产业之一[2]。旱砂田是西北干旱半干旱地区一种特殊的耕作模式，然而近年来旱灾频发，严重制约着旱砂田西瓜产业的发展。据相关资料所知，目前推广的西瓜品种多是在灌溉条件下选育，难以适应西瓜抗旱栽培的需要。国内针对砂田等旱作条件的专用西瓜品种只有‘陇抗九号‘宁农科三号等少数几个，因此，选育西瓜抗旱品种不但至关重要而且十分迫切[3]。

1996年杨安平等[4]基于持续干旱对引种的非洲野生西瓜材料展开了最初研究，现如今在国家现代西瓜甜瓜产业技术体系的支持下人们展开了大量关于不同西瓜基因型对干旱胁迫响应及其抗旱性评价的研究。虽然已经鉴定了一些种质资源，但是在旱砂田中推广的品种甚少，加之之前的研究由于材料特性、水分控制梯度、地理位置差异等因素，关于西瓜材料抗旱特性的研究还需更多的实证[5]。

植物在适应外界环境过程中，叶片是对环境较敏感且可塑性强的植物器官[6]，较高的叶片可塑性常与植物对环境具有较高的潜在适应能力紧密联系[7]。其次抗旱性是一个受多基因控制的复杂性状，单一指标难以全面准确地反映抗旱性强弱。因此，笔者采用盆栽控水试验，比较4个西瓜品种幼苗期叶片的形态和生理指标对干旱胁迫的响应特征，探究这4份西瓜材料对干旱胁迫响应的内在机制，为西瓜的抗旱品种改良和耐旱机制研究提供理论参考，以促进我国西北干旱、半干旱地区旱砂田西瓜产业的发展。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料分别为‘金城5号（甘肃省兰州市种子管理站育成）、‘甜籽一号（甘肃农业大学育成的保健籽瓜新品系）、‘京欣二号（北京市蔬菜研究中心育成）和 ‘sweet crimson（甘肅农业大学保存的资源）。

1.2 方法

采用随机区组设计，在15 cm×8 cm×20 cm的盆中装4 kg培养基质（V蛭石︰V珍珠岩=3︰1），先测得培养基质的最大持水量，按其最大持水量的百分数控水：80%～85%（CK）、60%～65%（轻度胁迫）、40%～45%（中度胁迫）。于2016年4月初播种，用塑料薄膜封盆口，减少水分散失，每品种5盆，1盆4株，3次重复，定期浇灌1/2 Holgland营养液。事先确定各花盆的饱和质量，计算出各处理达到设定含水量时的花盆总质量，每日16：00称每盆质量并补水，补水至事先设定的最大质量。待到4叶1心期开始处理，在第3天测定丙二醛、可溶性糖与可溶性蛋白含量，第5天测定光合特性，第15天测定整株生物量。

1.3 指标测定与方法：

丙二醛（MDA）含量的测定参照李合生《植物生理生化试验技术与方法》[8];可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法[8];可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝G-250法[8]。

选择在晴天9：00—11：30用便携式光合测定系统CIRAS-2同步测定功能叶片气体交换参数。每个处理选择5株长势相近的植株，选取每株同一节位的1片功能叶片，每个叶片记录5组稳定数据，每个处理3次重复。

1.4 数据处理

隶属函数DM=（DC-Dmin）/（Dmax-Dmin），DC为指标测定值，Dmax为指标最大值，Dmin为指标最小值。数据处理及图表绘制采用Microsoft Excel 2007和SPSS 22.0，方差分析采用Duncan 多重比较法比较不同处理间和品种间对水分处理的差异性响应。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对西瓜苗期叶片丙二醛含量的影响

由图1可知，正常灌水条件下（CK），‘金城5号的MDA含量明显高于其他3个品种，分别高42.7%、60.9%和58.6%。与对照相比，除‘金城5号外，其他3个品种的MDA含量随着水分胁迫程度的加剧而显著增加，但在轻度和中度水分胁迫之间MDA含量差异不显著。与对照相比，在轻度和中度水分胁迫条件下，‘甜籽1号‘金城5号‘京欣二号‘sweet crimsonMDA含量的增幅分别为38.1% 和 29.2% 、-9.7%和-8.6% 、66.2%和64.7%、64.9%和63.7% 。结果表明，‘京欣二号和‘sweet crimson的叶片丙二醛含量对水分亏缺响应的敏感度要大于‘甜籽一号和‘金城5号，即‘金城5号抗旱性较强，其次为‘甜籽1号，‘京欣二号和‘sweet crimson抗旱性相对较弱。

2.2 干旱胁迫下西瓜苗期叶片渗透调节对物质含量的影响

2.2.1 水分胁迫下叶片可溶性蛋白含量的变化 由图2可知，在对照处理下，‘京欣二号的可溶性蛋白含量明显高于‘甜籽一号和‘金城5号，‘京欣二号的可溶性蛋白含量分别比‘甜籽1号‘金城5号和‘sweet crimson高26%、24.5%和20.9%。与对照相比，在轻度和中度水分胁迫条件下，‘甜籽1号‘金城5号‘京欣二号‘sweet crimson的可溶性蛋白含量的增幅分别为 34.4% 和21.6%、31.8% 和23.1%、-13.2% 和 -26.1%、29.1%和18.1%，表明叶片可溶性蛋白含量对水分亏缺响应的敏感度为‘甜籽1号>‘金城5号>‘sweet crimson>‘京欣二号，即遭遇水分亏缺时可溶性蛋白作为渗透调节物质在‘甜籽1号‘金城5号和‘sweet crimson中应对干旱胁迫时起作用，但是对‘京欣二号而言，起渗透调节作用的是其他物质。

2.2.2 水分胁迫下叶片可溶性糖含量的变化 由图3可知，正常灌水条件下（CK），4个品种的可溶性糖含量差异不明显。随着水分胁迫程度加重，‘京欣二号叶片可溶性糖含量显著增加，‘金城5号的先显著增加后降低，‘甜籽1号和‘sweet crimson可溶性糖含量在轻度和中度胁迫条件下差异不显著。与对照相比，在轻度和中度水分胁迫条件下，‘甜籽1号‘金城5号‘京欣二号‘sweet crimson的可溶性糖含量的增幅分别为76.9%和80.9%、91.3%和88.3%、74.4%和88.8%、64.8%和71.7%，结果表明，可溶性糖含量在‘金城5号中的增幅最大，即可溶性糖在‘金城5号中起渗透调节的作用要高于其他品种。对‘京欣二号而言，在渗透调节过程中可溶性糖较可溶性蛋白的作用要强。

2.3 干旱胁迫对西瓜苗期叶片的光合参数的影响

2.3.1 不同水分条件对西瓜苗期叶片光合速率的影响 如图4所示，正常灌水条件下（CK），各品种叶片光合速率为‘京欣二号>‘金城5号≥‘甜籽1号>‘sweet crimson;在中度水分胁迫条件下，‘金城5号和‘京欣二号的光合速率明显高于其他2个品种。‘sweet crimson的光合速率随水分亏缺加剧显著下降，而‘京欣二号‘金城5号和‘甜籽1号的光合速率则先降低后升高，但均显著低于对照。与对照相比，水分胁迫使4个参试品种的叶片光合速率显著下降，降幅分别为87.21%、72.50%、76.20%、40.73%（轻度胁迫）和67.32%、47.12%、66.28%、85.99%（中度胁迫）。

2.3.2 不同水分条件对西瓜苗期叶片蒸腾速率的影响 由图5可知，4个品种在正常灌水条件下的蒸腾速率分别为‘京欣二号>‘金城5号≥ ‘sweet crimson>‘甜籽1号。除‘金城5号外，其他3个品种的蒸腾速率在水分亏缺时均有不同程度的下降，其中尤以‘京欣二号的降幅最大，降幅分别为59.4%（轻度胁迫）和48.7%（中度胁迫），其次是‘sweet crimson，降幅分别为36.17%（轻度胁迫）和37.77%（中度胁迫），大于‘甜籽1号和‘金城5号。

2.3.3 不同水分条件对西瓜苗期叶片胞间CO2浓度的影响 由图6可知，对照水平下各品种的胞间CO2浓度为‘sweet crimson>‘京欣二号>‘金城5号>‘甜籽1号;在轻度和中度胁迫条件下，各品种的胞间CO2浓度为‘sweet crimson>甜籽1号>‘金城5号>‘京欣二号。随水分亏缺加剧，除‘sweet crimson胞間CO2浓度显著上升外，其他品种都是先上升后下降，但是总体上都显著大于对照，轻度胁迫时达到最大值。

2.3.4 不同水分条件对西瓜苗期叶片气孔导度的影响 由图7可知，气孔导度决定植物CO2的吸收以及水分的蒸腾，由于品种特性差异，在水分胁迫下气孔张开程度不尽相同。在正常灌水条件下（CK），品种间的叶片气孔导度大小依次为：‘京欣二号>‘金城5号>‘sweet crimson>‘甜籽1号。随水分胁迫加剧，‘sweet crimson的气孔导度显著下降，‘甜籽1号和‘京欣二号先下降后上升，‘金城5号则表现为先上升后下降。与对照相比，‘甜籽1号‘金城5号‘京欣二号和‘sweet crimson在轻度和中度胁迫下的降幅分别为36.17%、-30.96%、57.72%、15.37%和-22.33%、-4.57%、47.29%、21.53%，其中‘京欣二号的降幅要大于‘sweet crimson和‘甜籽1号。

2.4 水分胁迫下植株生物量的变化

由图8可知，在正常灌水处理和中度水分胁迫条件下，各品种单株生物量为‘甜籽1号>‘金城5号>‘京欣二号> ‘sweet crimson。在轻度和中度水分胁迫下，‘金城5号的单株生物量在各处理间变化差异不显著，‘甜籽1号‘京欣二号和‘sweet crimson的单株生物量的降幅分别为8.3%和31.3%、23.2%和34.4%、5.5%和43.9%，表明3者的单株生物量对水分亏缺的响应更为敏感。

2.5 参试材料的抗旱性综合评价

由表1可知，同一品种在不同指标上变化不一致，作物抗旱性不是由单一指标决定，而是多个指标共同作用的结果。通过应用隶属函数法对4个参试西瓜品种抗旱性强弱进行综合评价，在轻度胁迫下抗旱性大小顺序为：‘金城5号>‘sweet crimson>‘京欣二号>‘甜籽1号，在中度胁迫下抗旱性大小顺序为：‘金城5号>‘甜籽1号>‘京欣二号>‘sweet crimson。表明‘金城5号的综合抗旱性要强于其他3个品种。

3 讨论与结论

植物遭遇水分亏缺时，往往发生膜脂过氧化，丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的最终分解产物，其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度。本研究结果表明，水分胁迫下4个参试品种的MDA含量有不同程度的增加（图1）。这与邵艳军等[9]的研究结果一致，在干旱胁迫下MDA含量迅速上升。‘京欣二号和‘sweet crimson的叶片MDA含量对水分亏缺响应的敏感度要高于其他2个品种，表明这2个品种的抗旱性相对较弱。

渗透调节物质的增加是植物应对水分胁迫初期主要的生理代谢过程，无机离子（K+、Na+、NO3-、Ca2+、Mg2+）[10-11]和有机溶质（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜碱）[12-13]等物质含量在渗透调节过程中会呈不同比例的改变。本试验结果表明，水分胁迫下，4个参试品种的可溶性糖和可溶性蛋白含量都有不同程度的增加，以应对水分亏缺对西瓜幼苗的伤害。张凯等[14]在水分胁迫下对春小麦品种‘和尚头‘宁春4号和‘西旱2号的渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸）的研究发现，渗透调节物质对干旱胁迫的响应有主次之分，同一种渗透调节物质在不同春小麦品种中抵御干旱胁迫的贡献率是不同的。笔者也发现可溶性蛋白作为渗透调节物质在‘甜籽1号‘金城5号和‘sweet crimson中应对干旱胁迫时起作用，对‘京欣二号而言，在渗透调节过程中可溶性糖较可溶性蛋白的作用要强。

光合特性是植物适应环境最重要的特征和物质积累代谢的基本单元，会影响作物生产过程中的水分和光能利用效率，是决定植物生长发育的基础和干物质生产量以及经济产量高低的决定性因素[15]。大量研究表明，植物在水分胁迫条件加剧的情况下，蒸腾速率和净光合速率下降[16-17]，这与本试验得出的结果一致。在本试验中，‘甜籽一号‘京欣二号和‘sweet crimson在轻度干旱胁迫时表现为：气孔导度变小，光合速率下降，胞间CO2浓度升高，表明这3个品种的光合速率随水分亏缺下降的内在原因为非气孔限制;‘金城5号在轻度水分胁迫时气孔导度较对照显著上升，相对应的是光合速率下降和胞间CO2浓度的升高，‘金城5号为气孔限制;胞间CO2浓度和光合速率间的这种负相关关系主要是叶肉细胞的光合活性减弱的结果[18]。

综上所述，‘甜籽一号和‘金城5号叶片MDA含量对水分亏缺响应的敏感度要低于‘京欣二号与‘sweet crimson，表明‘甜籽一号和‘金城5号的抗旱性相对较强。在‘甜籽1号和‘sweet crimson中，可溶性蛋白是应对干旱胁迫起的渗透调节物质;在‘京欣二号中，在渗透调节过程中可溶性糖较可溶性蛋白的作用要强;‘金城5号的可溶性糖和可溶性蛋白均在渗透调节过程中起作用。‘甜籽一号‘京欣二号和‘sweet crimson这3个品种的光合速率随水分亏缺下降的内在原因为非气孔限制;‘金城5号胞间CO2浓度的升高和光合速率的下降，是叶肉细胞的光合活性减弱的结果。利用隶属函数综合比较，‘金城5号的抗旱性强于其他3个品种。

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