王 莹，张雅菲，文 勇

（山东大学口腔医学院种植科，山东省口腔组织再生重点实验室，山东省口腔生物材料与组织再生工程实验室，山东 济南 250012）

细胞代谢是细胞内一种通过底物与酶相互作用而产生的生物化学反应。细胞利用葡萄糖、脂肪酸和氨基酸等物质，通过糖酵解、呼吸、三羧酸循环、尿素循环、糖原分解代谢及氧化磷酸化等核心反应过程，为细胞的生长和分化提供必要的物质和能量[1]。

Hippo/yes相关蛋白（yes-associcted protein，YAP）信号通路的组成部分是在使用黑腹果蝇细胞挑选肿瘤抑制因子时被发现的。随后的研究发现，Hippo/YAP信号通路的上游效应因子可通过传递细胞间的接触[2]，细胞内肌动蛋白细胞骨架结构的变化[3]、以及其他信号如细胞能量状态的改变[4]、机械压力刺激[5]和通过G蛋白起作用的激素信号-耦合受体[6]等的信息，调节YAP的入核表达水平，从而限制哺乳动物的组织生长并调节器官在发育过程中的细胞增殖、分化和迁移。近期研究发现，YAP还可参与调节己糖胺生物合成途径，进而调控癌细胞的糖酵解[7]；YAP参与棕色脂肪细胞的脂肪代谢，从而影响机体的产热和能量消耗[8]；YAP还通过影响与氨基酸代谢相关的受体酪氨酸激酶EphA2的活性，调控细胞内氨基酸的转运[9]。由此可见，Hippo/YAP信号通路对细胞内的代谢活动也存在一定的影响。然而，Hippo/YAP信号通路调节细胞代谢活动中的具体调节机制尚不明确。

另外，研究显示，Hippo/YAP信号通路与腺苷酸活化蛋白激酶（AMP-activated protein kinase，AMPK）信号通路[4]、哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（mammalian target of Rapamycin，mTOR）[10]和低氧诱导因子（hypoxia-inducible factor，HIF）信号通路[11]间存在着相互影响。……