陈积山， 刘杰淋， 朱瑞芬， 李佶恺， 邸桂俐， 张 强， 毛东杰， 孔晓蕾

(1.黑龙江省农业科学院草业研究所， 黑龙江 哈尔滨 150086； 2. 哈尔滨室动物卫生防疫站， 黑龙江 哈尔滨 150000)

羊草(Leymuschinensis)是欧亚大陆草原区重要的建群种之一[1]。它作为优质牧草，具有较高的社会经济价值，国内外对羊草及其生态生产的研究颇为关注[2]。然而，作为一种典型的多年生根茎型禾本科牧草，羊草虽然具有较强的抗旱和耐盐碱能力，但是长期以来在不断开垦和过度放牧等人类活动影响下，羊草赖以生存的生境面临严重的破碎化、岛屿化、盐碱化[3]。根据目前全球气候预测模型的研究表明，世界各地均受不同程度的全球气候变化影响，位于我国东部松嫩草原也不例外，尤其是降雨模式的变化和降雨量的减少加重了该区域的干旱化[5-7]。因此，研究羊草对气候变化的适应机制以预测羊草潜在生境范围，可为物种区域环境变化的扩展研究提供重要的基础资料和科学依据。

气候是区域尺度上决定物种分布的主要因子，也是影响植物地理分布的重要因素之一[8]。全球气候变化不仅影响到羊草的分布区域，而且也影响其生产潜力。植被生态学研究认为，陆地系统主要的植被类型与主要气候类型相适应，即每个气候分区都有一套相应的植被类型与之匹配。因此，气候相关模型被广泛用于植被分布的模拟研究[15]。当前，随着地理信息系统、遥感技术、全球定位系统技术的发展，从区域尺度开展重要物种分布或进行生境研究备受关注[16-17]。大量国内外文献表明，利用机理模型、回归模型和生态位模型结合地理信息系统、遥感技术、全球定位系统技术来对目标物种进行生境适宜性评价成为可能[18-20]。最大熵理论构建了模拟物种分布的最大熵模型(MaxEnt)，是一种生态位模型而具有良好的模拟效果和友好的使用界面[26-27]。近年来MaxEnt模型被证明用于物种分布的预测性能表现极佳，已经广泛运用于生态学、系统与进化学、生物保护学等各学科[28-29]，但未发现对羊草物种在我国的潜在分布及适生性分析的研究报告。

潜在分布及适生性分析是指利用MaxEnt生态位模型将我国羊草在空间所有的分布点所关联的环境因子提取出来，并推算其生态需求，然后将结果投影到不同的时间和空间的地理区域中，以预测其在研究区域的潜在分布范围。本文以DIVA-GIS软件和MaxEnt软件开展我国羊草物种生境适宜性研究，分析我国羊草物种生存的主要生境因子并提取影响羊草物种分布的主导生物气候因子，预测我国羊草物种空间分布区域，并揭示适宜羊草物种分布的生物气候变量幅度，旨在为当前和未来加强我国羊草乡土种质资源保护、调查、区划研究提供基础资料和科学依据。

1 材料与方法

1.1 样本数据

有关羊草物种在中国的分布数据引自中国数字植物标本馆(http://www. cvh. org. cn/)，同时以全球生物多样性信息机构(Global Biodiversity Information Facility,http://www.gbif.org/)公布的全球原始生物多样性数据为补充，用Google Earth计算分布点的经纬坐标，获得有经纬度记录的样本204份(图1)，通过Excel输入保存成*.CSV格式文件。研究表明模型的模拟精度在样本量达到120个之后趋于稳定[30]，因此以204个样本点为基数选取羊草物种分布的生物气候数据能充分满足本研究的科学性。

1.2 气候数据

从WorldClim获取19个生物气候变量的相关数据(http://www.worldclim.org/)，分别是年均温(bio1)、温度日较差(bio2)、年均温占年温较差百分比[bio3=(bio1/bio7)×100%]、温度季节变化方差(bio4)、最热月极高温度(bio5)、最冷月极低温度(bio6)、年温较差(bio7)、雨季均温(bio8)、干季均温(bio9)、暖季均温(bio10)、冷季均温(bio11)、年降雨量(bio12)、最湿月降雨量(bio13)、最干月降水量(bio14)、季降雨量变异系数(bio15)、雨季降雨量(bio16)、干季降雨量(bio17)、暖季降雨量(bio18)、冷季降雨量(bio19)[31-32]。将以上通用格式的生物气候变量用DIVA-GIS软件转换成ASCⅡ格式文件，然后导入MaxEnt软件[33-34]。分析底图为中国地图(http://nfgis.nsdi.gov.cn)。

1.3 模型介绍

最大熵原理(Maximum Entropy)是概率模型学习的一个准则，是1957年由E.T. Jaynes最早提出，后来广泛应用在许多学科中，近来年也引起了生态学家们的关注[15]。MaxEnt是一种基于生态位理论的预测模型，通过物种“出现点”的环境变量特征得出约束条件，并以此约束条件分析探寻数学最大熵的可能分布，进而预测目标物种在研究生境的分布。由于生态位模型表现出了良好的预测能力，近来广泛用于各种物种生境适宜区的预测和评价[29]。该模型通过自动生成受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)进行模型的模拟预测自检，具有较高的精度。

1.4 分析方法

按照数据格式要求整理羊草物种的地理分布数据和生物气候变量数据，并一起导入软件MaxEnt。在软件MaxEnt操作界面，通过设置随机抽取25%的羊草物种分布数据作为测试集，剩余75%的羊草物种分布数据作为训练集进行分析，同时设置训练集数据中随机选取10%的数据计算分布阈值，其目的只允许训练集中小于等于10%的分布数据可以偏离主要分布范围[34]。输出分布值表示分布概率(简称为分布值)，MaxEnt软件给出分布值等级及相应的分布范围，并用不同颜色区分，2种颜色相邻时，共有分布值就是它们的分界线，结果输出的数据为ASCⅡ格式，用DIVA-GIS软件导入ASCⅡ文件，生成*.grd格式，展现地理分布模拟图。MaxEnt软件要求训练集的受试者工作特征曲线下面积(Area under the roc curve，AUC)大于测试集AUC值，而且二者AUC值都大于随机模型下AUC值。AUC评价标准为:AUC在 0.5～0.6为不及格;AUC在0.6～0.7为较差;AUC在0.7～0.8为一般;AUC在0.8～0.9为良好;AUC在0.9～1.0为优秀。采用刀切法(JackknifeTest)检测生物气候变量与物种分布值增益之间的关系，建立3种模型进行对比，可识别出对物种分布值增益影响最大的生物气候变量。以上所有数据分析结果都自动保存于输出结果文件夹中。

2 结果与分析

2.1 我国羊草空间分布格局

羊草空间分布的经度范围为84～133° E，其分布的平均经度为115.98° E，标准偏差为7.762(图1A)；羊草分布区纬度范围为 24～55° N，其分布的平均纬度为38.50° N，标准偏差为8.078(图1B)；羊草分布区海拔范围为5～4 710 m，其分布的平均海拔为511.09 m，标准偏差为586.51(图1C)；这表明羊草在经度分布上范围狭窄，而纬度则较宽。经度的变异系数值为0.067，纬度的变异系数值为0.210，海拔的变异系数值为1.148，作为刻画一组数据离散程度的变异系数表征经度、纬度和海拔数据的集中程度，较小的变异系数代表较大的稳定性(或不改变性)，即经度因子的稳定性最大或不改变性最强，因此较纬度和海拔而言，我国羊草分布格主要受经度因子的影响。

图1 羊草经度、纬度、海拔频率分布Fig.1 Longitude,latitude and altitudinal frequency distribution of Leymus chinensis

2.2 降水量分析

根据羊草物种分布数据和气候因子数据库(表1)，8个降水量因子中变异系数绝对值大小顺序为:季降雨量变异系数(bio15)<最湿月降雨量(bio13)<暖季降雨量(bio18)<雨季降雨量(bio16)<年降雨量(bio12)<干季降雨量(bio17)<最干月降水量(bio14)<冷季降雨量(bio19)。因此，季降雨量变异系数、最湿月降雨量和暖季降雨量为影响羊草分布的主要降水量因子。

2.3 温度因子分析

表1知，11个温度因子中变异系数绝对值大小顺序为:最冷月极低温度(bio6)<最热月极高温度(bio5)<年均温占年温较差百分比(bio3)<雨季均温(bio8)<暖季均温(bio10)<温度日较差(bio2)<年温较差(bio7)<温度季节变化方差(bio4)<年均温(bio1)<冷季均温(bio11)<干季均温(bio9)。因此，最冷月极低温度、最热月极高温度和年均温占年温较差百分比为限制羊草分布的主要温度因子。

2.4 羊草分布区气候数据因子分析

应用因子分析方法研究羊草的气候数据，分析显示提取的 3个公因子信息量达到了原数据的93.726%(表2)。根据特征根和方差贡献率的大小确立了对羊草分布有决定性作用的 3个公因子，其中第一公因子可命名为“冷干季均温因子”，其中最冷月极低温度(bio6)、干季均温(bio9)及冷季均温(bio11)因子载荷量分别为0.979,0.977,0.971，均与第一公因子相关性较高，是影响羊草分布的最主要气候因子;第二个公因子可命名为“最热月降水因子”，其中季降雨量变异系数(bio15)、雨季均温(bio8)与第二公因子相关性较高，是影响羊草分布的第二个气候因子;第三公因子可命名为“年均温因子”，其中年均温占年温较差百分比(bio3)与第三公因子相关性较高(表3)。

表1 气候因子的描述统计结果Table 1 The description of the statistical results of climate factors

注:降水量因子单位为mm;温度因子单位为℃

Note:The unit of precipitation factor is mm;the unit of temperature factor is centigrade

表2 因子分析各气候因子的特征根及其贡献率Table 2 Factor analysis of the characteristic root and contribution rate of each climatic factor

表3 旋转后的因子载荷系数Table 3 Loading coefficient after rotation

2.5 生态位模型结果检测

将羊草物种“出现点”的地理分布数据和生物气候变量数据通过MaxEnt软件建立模型，并将该模型进行内部验证。通过利用Jackknife方法检测变量的重要性，并对生境因子进行敏感性分析。结果表明，AUC值不受阈值的影响，是公认的理想的评价指标。模型的训练集的AUC值为0.998，测试集的AUC值0.997，且二者均大于随机模型预测的AUC值0.5，这表明模型的模拟效果良好，其结果更客观。将模型输出结果在DIVA-GIS中进行显示，表明生态位模型的预测结果达到优秀水平(图2)。

图2 我国羊草生境评价结果的ROC曲线验证Fig.2 ROC curve verification of Leymus Chinesis in China

2.6 羊草物种地理分布与生物气候变量的关系

用刀切法检测(Jackknife)生物气候变量对于分布增益的贡献结果显示，冷季降雨量(bio19)对羊草分布的增益最大，干季降雨量(bio17)和最干月降水量(bio14)依次次之(图3)。冷季降雨量(bio19)对羊草分布的增益最大，干季降雨量(bio17)和最干月降水量(bio14)与分布值之间的响应曲线，从图中可以看出，冷季降雨量(bio19)，干季降雨量(bio17)和最干月降水量(bio14)与羊草分布概率之间为单峰响应关系。以分布值0.4为阈(用训练集数据中随机选取10%来计算的分布阈值)，然后划出适合羊草分布的生物气候变量值表明，随冷季降雨量的升高，其分布值增大，当冷季降雨量在44.53 mm时，随降雨量增加分布值降低(图4)，同理，干季降雨量(bio17)和最干月降水量(bio14)与其分布值呈现出相同规律。

图3 刀切法检测生物气候变量对分布增益的重要性Fig. 3 Effects of bioclimatic variables on the gain of distribution using Jackknife test

2.7 羊草适宜性生境分布

通过生态位模型对羊草物种生境适宜性评价，其结果在DIVA-GIS中展示我国羊草的生境适宜性分布(图5)，从图中可以看出，我国羊草的适宜生境主要分布于我国的东北三省、内蒙、河北山西陕西等省区，在新疆主要分布于北疆。经度范围为84～133° E，纬度范围为 24～55° N。

3 讨论

关于生态位模型在内的机理模型、回归模型认为[18-22]，这3种模型各有优劣，其中机理模型是仅仅依据生境因子对物种分布的影响建立相应的评价准则，而没有考虑生境的可达性，故在因子划分等级及确定权重上存在主观性，因此具有一定局限性。相比回归模型，生态位模型只需物种“出现点”的数据而不需要“未出现点”的数据，因此利用生态位模型可信度更高。本研究的AUC值均大于0.5也证明了这一论断的正确性。当前气候背景下影响我国羊草的潜在气候因子由生态位模型的模拟表明，有3个主导生物气候因子显著影响我国羊草物种的地理分布，分别是季降雨量变异系数、最湿月降雨量和暖季降雨量为影响羊草分布的主要降水量因子，这与羊草喜湿的生物学特性一致[4,9,22]。温度因子分析表明最冷月极低温度、最热月极高温度和年均温占年温较差百分比为限制羊草分布的主要温度因子[22]。本研究的刀切法检测(Jackknife)进一步表明，bio19、bio17和bio14与羊草分布概率之间为单峰响应关系，这与李夏子[22]关于气候变化对内蒙古草原优势牧草生长发育研究的结论一致。

图4 预测分布值与冷季均温(bio19)、干季降雨量(bio17)、最干月降水量(bio14)的响应曲线Fig. 4 Response curves between prediction value and mean temperature of the coldest quarter (bio19), precipitation of the driest quarter (bio17) and the driest month (bio14)

图5 羊草采集标本分布记录和最大熵模拟分布Fig.5 Distribution of Leymus Chinesis samples and the maximum entropy

本次研究利用生态位模型对我国羊草物种生境适宜性评价，初步揭示了主导我国羊草在地理分布上的范围变异程度。根据羊草空间分布的经度范围(84°～133° E)，纬度范围(24°～55° N)，海拔范围(5 m～4 710 m)及其变异系数值，在当前气候背景下羊草在经度分布上范围狭窄，即我国羊草分布格局较大程度上受经度因子的影响，经度是主要影响我国羊草分布格局的因子。随着气候背景的改变，我国羊草的适宜性区域分布是否扩大、缩小或不变，本研究未能利用未来气候背景数据(2050、2070，典型浓度目标rcp2.6)进行深入研究。通过本研究MaxEnt模拟并客观反映出我国羊草的地理分布范围，其模拟结果更偏向于解释、展现羊草在生态连续空间上的地理分布以及揭示羊草分布的生物气候特征，但对于未来我国羊草物种“出现点”的地理分布数据的采集方法仍需研究，以期进一步获得更准确的评价结果，从而更好地保护和利用羊草草原，为我国羊草乡土种质资源保护、调查、区划等研究工作提供基础资料和科学依据。

4 结论

生态位模型在我国羊草分布气候特征预测中仍然可信度高。当前空间分布中，我国羊草主要受经度因子的影响。在气候背景下影响我国羊草的潜在气候因子有3个，分别是季降雨量变异系数、最湿月降雨量和暖季降雨量，并且bio19、bio17和bio14与羊草分布概率之间为单峰响应关系。