徐富贤 周兴兵 张林 蒋鹏 熊洪 郭晓艺 朱永川 刘茂

（四川省农业科学院水稻高粱研究所/农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室，四川德阳618000）

随着全球工业化进程的加速，地球平均气温升高，极端高温出现频率增加，高温已成为许多地区影响作物生长的重要因素之一[1]。四川盆地东南部高温伏旱区，现有稻田150万hm2左右，其中90%以上为杂交中稻。由于规律性的7月下旬至8月中下旬的自然高温伏旱天气，轻则造成籽粒在灌浆结实期高温逼熟，千粒重下降，稻米垩白粒率和垩白度增加，整精米率降低[2]；重则影响开花授精，空秕粒增加，造成大幅度减产甚至绝收[3-4]。如2006年，四川、重庆出现50多年来最严重的高温伏旱天气，四川盆地大部分地区的日最高气温35℃以上的日数普遍在20 d以上，遂宁、广安、南充、达州、巴中、自贡、宜宾、泸州、资阳、内江等市甚至超过30 d，其中武胜县的高温日数达45 d，局部地区最高气温甚至超过40℃，当年四川省水稻平均单产比上年减少645 kg/hm2，其中重灾区减产30%以上。因此，开展水稻抽穗期耐高温杂交中稻组合选育及其高产栽培技术研究具有十分重要的意义。

关于水稻抽穗期耐高温品种的特性已有较多研究，但多从亲本遗传[5-6]及生理、生化[7-11]的角度出发。由于水稻育种及品种鉴定主要在大田栽培条件下进行，先期研究获得的耐高温生理生化指标必须通过实验室才能完成，可操作性较差，在时间上滞后，效率极低。因此，本文以30个近年大面积推广的杂交中稻组合为材料，在分期播种条件下，研究了杂交中稻结实率与开花期气候条件的关系及耐高低温组合的库源性状，以期为抽穗期耐高温杂交组合的选育提供田间鉴定的科学依据。

1 材料与方法

试验于2016年在四川省农科院水稻高粱所泸县实验基地的冬水田进行，稻田土质均匀，肥力中上。

1.1 试验设计

以近年通过审定的30个杂交中稻品种为材料，设5 个播种期（表 1）：T1，3 月 5 日；T2，4 月 10 日；T3，4月 20日；T4，6月 1日；T5，6月 25日。地膜湿润育秧，5叶期移栽，按30 cm×20 cm规格栽插，每丛2株。本田施纯N 8 kg/667 m2（底肥∶蘖肥∶穗肥=5∶3∶2），磷钾肥按N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶0.8 的比例，作底肥一次性施入。每期移栽120丛，重复3次，裂区设计。

1.2 考查项目

调查各组合分蘖动态，于齐穗期按小区平均有效茎数取样3丛，采用干物重法[12]考查叶面积指数、颖花量（万朵/m2）和粒叶比（取样植株稻穗的总颖花数/取样植株绿叶总面积，朵/cm2）。成熟期所有小区按其平均有效穗数取样5丛，在室内考查穗部性状，并按公式“耐热系数=高温期结实率÷常温期结实率×100”计算耐热系数。抽穗期气象资料来源于距试验田1.2 km、海拔10 m的泸县气象台观测值。

表1 30个品种在5个播期下的结实率表现

1.3 统计分析

在对各组合结实率方差分析基础上，利用各性状3次重复的平均值，进行结实率和耐高温系数与抽穗期气候因素及杂交组合库源性状的回归与相关分析。所有计算由DPS数据处理系统和Excel操作系统完成。

2 结果与分析

2.1 各播种期的结实率表现

朱兴明等[3]研究结果表明，抽穗期日最高气温高于35℃或日平均气温高于32℃是高温对水稻开花受精造成明显伤害的温度指标。从表1可见，在5个播期中，3月5日、4月10日、4月20日3个播种期的30个杂交组合抽穗期日平均最高气温低于35℃，日平均气温低于32℃。表明这3个播期下抽穗期没有受到高温危害[3]；6月1日播种的处理日平均最高气温高达36.10℃，高温对开花受精造成了明显伤害；而6月25日播种的处理日平均最低气温仅20.69℃，开花授精受到了低温伤害。从表2可见，参试的30个组合平均结实率随着播期的推迟而下降，3月5日播种的处理最高，但与4月10日和4月20日播种的处理差异不显著，这3个播期处理均比6月1日和6月25日播种的处理极显著提高；杂交组合间结实率存在极显著差异，以内香8156最高。

表2 各播期处理及杂交组合间结实率比较

2.2 结实率与抽穗期气候因素及杂交组合库源性状的关系

杂交组合结实率既受抽穗期的气候条件（日均温X1、日最高温 X2、日最低温 X3、日最低相对湿度 X4、日降雨量X5、日照时数X6）影响，也受杂交组合库源性状（最高苗数 X7、有效穗数 X8、着粒数 X9、结实率 X10、千粒重 X11、总颖花量 X12、LAI X13、粒叶比 X14）的影响。

从表3可见，30个杂交组合的结实率主要受抽穗期的日最低气温、日最低相对湿度、日降雨量、日照时数及齐穗期时最高苗数、LAI和粒叶比共同作用，决定程度达76.12%。表明该时段内的日最低气温、最低相对湿度、降雨量、日照时数相对较低和最高苗数少、LAI和粒叶比较高是导致参试杂交组合结实率下降的主要原因。但各播期处理间有差异，3月5日、4月10日、4月20日这3个播期处理，不利于水稻开花结实的气候条件少，结实率主受要齐穗期库源性状影响；6月1日和6月25日播期处理结实率则主要受气候条件制约（表1）。其中，6月1日播种的受高温危害严重，30个杂交组合中有26个组合抽穗期日最高温超过35℃，3个接近35℃（表4）。6月25日播种的品种抽穗期日均温有较大差异，多数品种抽穗期日均温在临界值22℃以上（表 5）。

从表2可以看出，3月5日、4月10日和4月20日播种的处理结实率差异不显著，6月1日播种的处理结实率比前3期播种的处理极显著下降，但主要受降雨量（X5）少的影响而并非高温，但日降雨量少导致日最高气温较高；各组合自身性状主要受穗粒数的作用（表3）。

2.3 耐热系数与植株库源性状的关系

利用6月1日播种（抽穗期遇高温）与3月5日播种（抽穗期气温正常）这2个播期处理的结实率（表1）来计算耐热系数，与3月5日播期处理各参试品种库源性状（表6）的相关分析表明，耐热系数与最高苗数、有效穗数呈显著正相关，与穗粒数和粒叶比呈显著负相关。表明分蘖力强的穗数型组合抽穗期耐高温能力较强。究其原因，分蘖力强的组合有效穗数多，穗粒数下降，但单位颖花的叶面积占有量高，光合物质充足，有利于籽粒灌浆结实。因此，在高温下结实率受影响的程度相对较小，以致耐热系数高。根据表6结果，耐热系数达90%左右的抗热品种有川香858、泰优99、香绿优727、绵5优5240、内香2550、川谷优202，这些组合均为中小穗型杂交组合，可作为高温伏旱区的推荐品种。

3 讨论

筛选抽穗期耐高温品种是水稻抵御高温危害的重要措施之一。因此，探索耐高温品种的植株特性尤为重要。符冠富等[5]根据高温胁迫指数，把水稻品种分为热钝感型、耐热型、不耐热型和热敏感型等4种类型。胡声博等[6]研究认为，母本对杂交水稻的耐热性起主导作用。曹云英等[7]指出，在高温胁迫下较低的叶片温度，较强的根系活力和抗氧化保护系统能力及较高的籽粒ATP酶活性是耐热品种的重要生理特征。陈秀晨等[8]研究表明，叶绿素、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白、丙二

醛（MDA）以及内源多胺含量可以作为水稻幼穗分化期到抽穗开花期耐热性鉴定的生化指标。雷东阳等[9]则认为，耐热性较强的组合在高温胁迫下累积可溶性糖的能力较强，而MDA和类胡萝卜素（Car）含量的变幅相对较小，这3个指标可以作为水稻耐热性鉴定的生理指标。

表3 结实率与抽穗期气候因素及杂交组合库源性状的回归分析

表4 6月1日播种处理抽穗期气候条件

表5 6月25日播种处理抽穗期的气候条件

根据以上研究结果，可见母本抽穗期耐高温能力强的杂交组合具有较好的耐热性；从生理分析上，叶绿素、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛以及内源多胺含量等与水稻耐热性有关，但须在实验室条件下方可测试，在田间应用选种的可操作性差。本研究结果表明，抽穗期间的日最低气温、最低相对湿度、降雨量、日照时数相对较低和最高苗数少、LAI和粒叶比较高是导致结实率下降的重要原因。抽穗期耐热系数分别与最高苗数、有效穗数呈显著正相关，与穗粒数和粒叶比呈显著负相关。表明分蘖力强的穗数型组合抽穗期耐高温能力较强。因此，川东南高温伏旱区，选择穗数型杂交组合有利于提高其抽穗期耐高温能力，川香858、泰优99、香绿优727、绵5优 5240、内香2550、川谷优202可作为高温伏旱区的推荐品种。在肥水管理上，在抽穗期保持田间有一定水层、叶面喷施0.2%的磷酸二氢钾和0.05%的硫酸锌溶液，能改善水稻生理功能，增加对高温的抗性，有提高结实率和千粒重的效果[1]。从本研究结果看，由于分蘖力强的组合，形成的有效穗数多，穗粒数下降，但单位颖花的叶面积占有量高，光合物质充足，有利于籽粒灌浆结实，在高温下结实率受影响的程度相对较小，以致耐热系数高。因此，在栽培上适当密植并施用穗肥，可降低杂交组合抽穗期的粒叶比，提高叶绿素含量，增加光合物质供应量而缓解高温对结实率的影响程度[13]。

表6 耐热系数与抽穗期正常气候条件下的组合间库源性状