陈思谕 贾栗

摘 要： 利他行为与达尔文理论的矛盾是社会生物学中的核心问题。近些年的研究重点过于集中在塑造复杂精致的模型，与实际观察证据的符合度却相去甚远。雪堆博弈和伪装互惠理论给我们的研究，跳出“囚徒困境”的对子，提供了新的视角。

关键词： 雪堆博弈 ；利他； 副产品互惠

在阿克塞尔罗德和汉密尔顿的合作模型中，作用子不仅在囚徒困境中，也被困在一个“对子”（双人博弈）中。而动物个体之间的互动则很少被这样限制，甚至在第三方加入之后，可以帮助之前的个体摆脱囚徒困境，从而进入一个更有趣和更复杂的合作世界。

近些年，副产品互惠和伪互惠的概念迫使我们重新思考我们关于合作行为的基本定义（由一个单一的个人发出，两个或更多个人之间的相互作用的结果）。

互惠在人类之外（甚至是高智慧的鸟类和哺乳动物之中）极为少见），人类是否拥有独一无二的非亲属之间调解互惠的综合认知系统？在海豚中可能会有类似的现象发生，它们生活在一个大的社会，非亲属之间也拥有广泛的合作互动。

近几十年的研究中，我们对于合作行为理解的演变过程，是一个有趣的心理研究和社会学问题。一个社会科学的博士生也许在莱科–汉密尔顿–威廉姆斯的范式转变开始自己的研究，然后思路逐渐清晰，最终研究的焦点是“广义适合度”在个体选择中的重要性。

在这段时间内，汉密尔顿（1964）亲属选择理论在进化论学者共同体中兴盛，而在非亲属之间直接互惠问题成为新的悬而未决的新兴问题。特里弗斯（1971）关于互惠的里程碑式的论文有着巨大的研究进展，因为互惠关系在人与人之间互动中的重要性和在非人类的互惠解释的可能性显而易见。虽然特里弗斯（1971）认为在许多物种中存在互惠，他关于人类互惠的杰出讨论，包括微妙的欺骗的问题、人类的心理系统的在调解互惠中的角色，向我们暗示，互惠模型中的认知能力非常重要。

阿克塞尔罗德与汉密尔顿（1981）认为动物存在认知能力的缺陷，所以不存在互惠行为的可能性，这在很大程度上影响了后面关于合作的研究。重复囚徒困境博弈的冠军是针锋相对的策略，极其简单并且具有应用于一个更大范围的可能性：“不仅可能两种细菌或者猴子玩针锋相对达，该模型可以也适用于侵占领地的细菌与作为主人的灵长类动物之间的相互作用”。

艾克斯罗德和汉密尔顿（1981）的论文让科学共同体得到激励。《自然》和《理论生物学》是经常登载一些激动人心的新一代的合作模式的研究成果，这并不一定是一种好的状况。阿克塞尔罗德和汉密尔顿的（1981）之后的研究者着力于构建精巧的模型，与自然史的联系却越发疏远。相比之下，非亲属之间的合作模型，例如副产品和伪装互惠（康纳1986）则很少吸引理论家的兴趣。然而，不是所有的显著的理论都存在这个问题，有两个突出的研究者在他们行列，Leimar和Hammerstein在最近兴起的简单的解释风潮中扮演了关键角色。他们关于雪堆博弈和伪装互惠的研究给我们提供了巨大启示。

雪堆博弈是两个驾驶员被困在雪堆的两边，两个人可以选择铲除或者不铲除的情景。如果两个人都铲除雪堆，那么每个人都可以获益，而只需要付出一半的劳动；如果一个人铲除全部雪堆，而另一个人不花任何代价就可以获益，但是如果两个人都不铲除雪堆，那么他们两个都没办法回家。雪堆博弈不同于囚徒困境的合作模式在于：如果背叛对手背叛仍然比合作好——如果另一方不铲除雪但是他仍然可以得到回家的好处。

雪堆博弈的另一个例子是狮子领土的保卫行为。当狮群被另一个狮群侵犯领土时，一些狮子向前冲而一些狮子往后退。一些个体持续往后退，来避免付出防卫成本，但是却享受了领土防卫的利益。领导识别出“搭便车者”，因为他们的出现更小心谨慎，但是仍然会领导其他个体进行领土保卫。

我们可能会期望看见一些雪堆博弈的例子，可以跳出囚徒困境的对子，一些群体成员的贡献利益因为团体的规模增大而减少。小群体的狮群会期望少一点的搭便车者。

Hauert 等人认为雪堆博弈论处于囚徒困境论和副产品互惠论的中间状态，而且强调了“不同的社会困境中，动力学的参数持续不断地有意义的变化”。

很多副产品互助论并没有显示出雪堆博弈的极端状态，因为存在个体不全参与合作而获益的情况，也存在相反的情况。一个不参与群体合作的落后者既不能授予也不能接收到稀释的利益。

参考文献

[1]Clutton-Brock， T. 2002. Breedingtog ether： Kin selection and mutualism in cooperative vertebrates. Science 296：69–72.

[2] Connor， R.C. 1986. Pseudo-reciprocity： Investingin mutualism. Anim. Behav. 34：1562–1584.

[3]Connor， R.C. 1992. Egg-trading in simultaneous hermaphrodites： An alternative to Tit-for-Tat. J. Evol. Biol. 5：523–528.

[4]Connor， R.C. 1995. The benefits of mutualism： A conceptual framework. Biol. Rev. 70：427–457.

作者簡介：陈思谕（1995-），女，汉族，广东茂名人，学士，日本国书日本语学校。研究方向：生物科学哲学。

贾栗（1984-），男，汉族，河北石家庄人，博士，广东医科大学生命文化研究院讲师。研究方向：生物科学哲学。