尚丹 周金成 张柱亭 董前进 宁素芳 董辉

摘要 ：草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith），又称秋黏虫，是新入侵我国的外来物种。为探究本土天敌斑痣悬茧蜂寄生不同龄期草地贪夜蛾幼虫后的生长发育表现，本研究检测了斑痣悬茧蜂寄生2龄、3龄和4龄草地贪夜蛾幼虫后子代蜂幼虫发育历期、茧历期、羽化率、茧重、成蜂个体大小和成蜂寿命。结果表明，寄主龄期对子代蜂的幼虫发育历期、茧历期和成蜂寿命存在显著影响。与寄生4龄幼虫的子代蜂相比，寄生2龄和3龄幼虫的子代蜂幼虫发育历期分别平均延长了2.08 d（z=5.42，P<0.05）和1.64 d（z=4.23，P<0.05）;寄生2龄幼虫的子代蜂茧历期平均延长了0.46 d（z=3.51，P<0.05），但寄生4龄幼虫的子代蜂茧历期与寄生3龄幼虫的子代蜂茧历期无显著差异。4龄幼虫体内羽化的子代蜂成蜂寿命比在2龄和3龄幼虫体内羽化的子代蜂成蜂寿命分别平均延长了1.46 d（z=-2.60，P<0.05）和1.68 d（z=-2.98，P<0.05）。寄主龄期对子代蜂羽化率、茧重和成蜂个体大小无显著影响。随寄主龄期增大，子代蜂的发育速度加快，但寿命缩短。研究结果将为揭示斑痣悬茧蜂与寄主草地贪夜蛾的互作关系提供参考。

关键词 ：草地贪夜蛾; 斑痣悬茧蜂; 生物防治; 寄主龄期

中图分类号：

S476.3， S433.4

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019472

Development performance of Meteorus pulchricornis in

different instar larvae of Spodoptera frugiperda

SHANG Dan1， ZHOU Jincheng1， ZHANG Zhuting2， DONG Qianjin1， NING Sufang1， DONG Hui1

（1. Shenyang Agricultural University， Shenyang 110866， China; 2. Kaili University， Kaili 556011， China）

Abstract

The Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）， also known as fall armyworm， is a new invasive species in China. To investigate the developmental performance of Meteorus pulchricornis in different instar larvae of S. frugiperda， we examined the development duration of larvae and cocoon， emergence rate， cocoon weight， adult body size and adults lifespan of M. pulchricornis when they developed in 2nd， 3rd， and 4th instar larvae of S. frugiperda， respectively. The results showed the developmental duration of larvae and cocoon， as well as the adults lifespan of offspring were significantly influenced by host instar. Compared with M. pulchricornis offspring developed in 4th instar larvae of S. frugiperda， the larval durations of M. pulchricornis developed in 2nd and 3rd instar larvae of S. frugiperda were prolonged by 2.08 d （z=5.42， P<0.05） and 1.64 d （z=4.23， P<0.05）， respectively. The cocoon duration of M. pulchricornis developed in 4th instar larvae of S. frugiperda was significantly shortened by 0.46 d （z=3.51， P<0.05） than those developed in 2nd instar larvae of S. frugiperda， but not different from those developed in 3rd instar larvae of S. frugiperda. Compared with that of M. pulchricornis emerged from 4th instar larvae of S. frugiperda， the adults lifespan of M. pulchricornis emerged from 2nd and 3rd instar larvae was significantly shortened by 1.46 d （z=-2.60， P<0.05） and 1.68 d （z=-2.98， P<005）， respectively. The emergence rate， cocoon weight， and adults body size were not influenced by host instar. Our research revealed that both the development rate and adults lifespan of M. pulchricornis increased with host instars. The results will be helpful to make an illustration of the interaction of M. pulchricornis and its host S. frugiperda.

Key words

Spodoptera frugiperda; Meteorus pulchricornis; biological control; host instar

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith），又名秋黏虫，屬鳞翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾属，原产于北美[1]。该虫可取食至少350种植物，且具有较强的迁飞能力和繁殖力[24]。2019年1月首次报道在我国云南省普洱市江城县发现草地贪夜蛾[5]。截至9月，草地贪夜蛾已入侵我国24个省1 300多个县，为害面积超过90万 hm2[2]。

我国的气候条件和作物种植结构十分适合草地贪夜蛾的生长，因而该虫极有可能演变成常发性重大害虫。化学防治等应急防控措施可在短时间内有效控制草地贪夜蛾种群数量。然而，随着化学杀虫剂使用频率的增加，可以预见该虫对杀虫剂抗药水平将不断上升，且会造成环境污染[68]。因此对草地贪夜蛾的防控应考虑使用生物防治等绿色防控手段，以实现草地贪夜蛾的长效防控[9]。

斑痣悬茧蜂Meteorus pulchricornis是一种寄生鳞翅目夜蛾科害虫幼虫的寄生蜂[10]，是我国本土的甜菜夜蛾Spodoptera exigua和斜纹夜蛾S. litura的重要寄生性天敌。而草地贪夜蛾与甜菜夜蛾和斜纹夜蛾亲缘关系较近[1112]，我们推测其也可能是草地贪夜蛾的候选天敌。由于草地贪夜蛾是新近入侵我国的重大害虫，斑痣悬茧蜂等本土天敌可能对该虫的寄生适应性存在差异。一方面，寄主体内的营养结构可能对斑痣悬茧蜂子代蜂的发育产生影响。另一方面，寄主的免疫机制也可能对子代蜂生长发育产生影响。因此，需要评价草地贪夜蛾幼虫是否是斑痣悬茧蜂的适应性寄主。

据报道，斑痣悬茧蜂可寄生斜纹夜蛾或甜菜夜蛾1～6龄幼虫，但偏好2龄和3龄。然而，草地贪夜蛾高龄幼虫具有钻蛀性，目前尚未见报道该蜂具有寄生钻蛀性害虫的能力。因此，评价斑痣悬茧蜂对草地贪夜蛾幼虫的寄生能力应根据田间实际情况，选取4龄之前的草地贪夜蛾幼虫作为目标寄主。为探究斑痣悬茧蜂寄生不同龄期草地贪夜蛾后子代的适应性，本文研究了该蜂寄生草地贪夜蛾2龄、3龄和4龄幼虫后子代蜂的生长发育状况。研究结果将对评价该蜂对草地贪夜蛾的寄生适应性提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

草地贪夜蛾幼虫于2019年6月采自贵州省黔东南州天柱县附近的玉米田。将采集的幼虫放于布丁盒内，每日喂以新鲜玉米叶至其羽化。羽化的成虫置于圆柱形养虫笼（直径20 cm，高35 cm）内产卵，笼壁用纱布包裹，笼内放入折叠的A4纸作为产卵介质。每隔12 h用脱脂棉蘸取10%的蜂蜜水为草地贪夜蛾补充营养。每日将所产卵块取出，待草地贪夜蛾幼虫孵出后，将其放入同一个布丁盒内以人工饲料饲养。草地贪夜蛾人工饲料参考Bowling 1967年[15]提出的饲料配方，在此基础上加入了韦氏盐、微量复合维生素和甲醛。本研究选取发育至2龄、3龄和4龄的草地贪夜蛾幼虫作为供试寄主。

斑痣悬茧蜂室内种群由江苏科技大学生物技术学院提供，为孤雌产雌品系，雌蜂无需交配即可产下100%的雌性子代。该蜂以2龄末期的斜纹夜蛾幼虫为寄主已连续饲养20代以上。羽化后的雌蜂以10%蜂蜜水每日饲喂。试验统一选取2日龄雌蜂作为供试雌蜂。

1.2 试验方法

在方形透明塑料盒（长14 cm、宽11.5 cm、高6 cm）底部的一半平铺一层厚1.5 mm的人工饲料。每盒分别接入60头2龄、3龄或4龄草地贪夜蛾幼虫，释放2头饲喂过蜂蜜水的斑痣悬茧蜂。24 h后取出寄生蜂和寄主，将寄主单头放入上述规格的布丁盒中用人工饲料饲养直至寄生蜂出茧、羽化。记录子代蜂的幼虫发育历期（寄生到结茧的时间历期）、茧重、茧历期（结茧至成蜂羽化的历期）、羽化率、成蜂寿命以及成蜂个体大小（后足胫节长度）。试验在人工气候箱（温度25℃±1℃，相对湿度70%±5%，光周期L∥D=14 h∥10 h）中进行。

1.3 数据处理

本研究采用广义线性模型下的双因素方差分析检验寄主龄期对子代蜂的幼虫发育历期（泊松分布）、茧重（正态分布）、茧历期（泊松分布）、羽化率（二项分布）、成蜂寿命（泊松分布）以及成蜂个体大小（正态分布）的影响。各处理组合下各试验指标的多重比较采用Tukey氏HSD 法进行检验[16]。本试验所得数据均使用R统计软件进行分析[17]。

2 结果与分析

双因素方差分析表明，寄主龄期对子代蜂幼虫发育历期有显著影响（F2，90=15.49，P<0.05）。与草地贪夜蛾4龄幼虫体内发育的子代蜂幼虫发育历期（6.93 d±0.30 d）相比，寄生2龄幼虫和3龄草地贪夜蛾幼虫的子代蜂幼虫发育历期分别为9.01 d±0.19 d和8.57 d±0.22 d，平均延长了2.08 d（z=5.42，P<0.05）和1.64 d（z=4.23，P<0.05）。但在草地贪夜蛾2龄和3龄幼虫体内发育的子代蜂幼虫发育历期无显著差异（z=1.51，P=0.29）（图1）。

寄主龄期对子代蜂茧历期存在显著影响（F2，87=6.73，P<0.05）。在草地贪夜蛾4龄幼虫体内发育的子代蜂茧历期（6.33 d±0.19 d）比2龄幼虫体内发育的子代蜂茧历期（6.79 d±0.13 d）少0.46 d （z=3.51，P<0.05），但与3龄幼虫无显著差异（z=1.97，P=0.12）。2龄和3龄草地贪夜蛾幼虫体内发育的子代蜂的茧历期无显著差异（z=2.04，P=0.10）（图1）。

寄主龄期对子代蜂成蜂寿命存在显著影响（F2，72=7.86，P<0.05）。相比于草地贪夜蛾4龄幼虫体内发育的子代蜂成蜂寿命（4.04 d±0.54 d），在2龄和3龄幼虫体内发育的子代蜂成蜂寿命分别为2.58 d±0.28 d和2.36 d±0.29 d，平均短1.46 d （z=-2.60，P<0.05）和1.68 d（z=-2.98，P<005）。但2龄和3龄幼虫体内发育的子代蜂成蜂的寿命无显著差异（z=0.54，P=0.54）（图1）。

寄主龄期对子代蜂茧重无显著影响（F2，90=205，P=0.13）。在2、3、4龄草地贪夜蛾幼虫体内发育的子代蜂茧重平均分别为6.8 mg±0.3 mg、72 mg±0.2 mg和6.4 mg±0.1 mg，如图2所示。

寄主龄期对子代蜂后足胫节长无显著影响（F2，72=2.31，P=0.11）。在2、3、4齡草地贪夜蛾幼虫体内发育的子代蜂后足胫节长平均分别为（1.59±0.01）、（1.56±0.01）mm和（1.61±0.02）mm，如图2所示。

寄主龄期对子代蜂羽化率无显著影响（F2，90=2.16，P=0.12）。在草地贪夜蛾2、3、4龄幼虫体内发育的子代蜂羽化率平均分别为71%±7%、85%±6%和93%±7%，如图3所示。

3 讨论

研究结果表明，随着寄主龄期的增加，斑痣悬茧蜂子代蜂的发育速度加快，子代蜂成蜂寿命延长。一般而言，寄主个体的大小决定了寄主体内营养含量。在本研究中，草地贪夜蛾4龄幼虫个体较大，体内营养相对充足，而2龄和3龄幼虫个体较小，体内的营养也相对较少。有研究表明，寄主过小会影响子代蜂卵的孵化从而导致子代蜂发育速度降低，为使子代蜂获得充足的营养，有些寄生蜂在较小寄主体内时会延迟其孵化和发育的时间，待寄主长大后才开始发育[18]。另一方面，充足的营养也有助于提高子代蜂的适合度，延长其寿命。本研究结果揭示了寄主龄期可能是影响斑痣悬茧蜂发育速率和寿命的决定因素。

本研究还发现，不同龄期的草地贪夜蛾幼虫对斑痣悬茧蜂的个体大小和羽化率均无显著影响。寄生草地贪夜蛾后，斑痣悬茧蜂的羽化率均能维持在70%以上。说明草地贪夜蛾体内的免疫系统无法有效防御斑痣悬茧蜂的寄生。一般而言，寄生蜂对寄主害虫的寄生具有高度的专一性。由于长期的协同进化关系，寄生蜂针对其适宜寄主进化出一些生理生化策略来抵消寄主的免疫功能。例如，有些寄生蜂在寄主体内产卵的同时会注入蜂毒、类病毒颗粒等寄生因子来抵消寄主的免疫作用[1920]。由于缺乏协同进化关系，本土寄生蜂对外来入侵物种常缺乏相应的抑制因子。然而，斑痣悬茧蜂的寄主范围相对较广，可寄生至少鳞翅目12个科的害虫[21]。另一方面，斑痣悬茧蜂被认为是甜菜夜蛾和斜纹夜蛾的重要寄生性天敌，而这两种害虫与草地贪夜蛾同属灰翅夜蛾属[14]。因此，斑痣悬茧蜂寄生时产生的寄生因子可能对草地贪夜蛾同样有效，进而使其子代在草地贪夜蛾体内顺利发育并羽化。

斑痣悬茧蜂为我国本土天敌，存在有两性生殖和孤雌产雌两种品系，但分布于我国的斑痣悬茧蜂均为孤雌产雌品系，在开发利用上占据很大的优势。田间应用主要依靠雌蜂在寄主体内产卵来控制害虫，孤雌蜂可不用交配直接产卵，这既能节约时间又能提高防控效率。此外，斑痣悬茧蜂还具有诸多优点。基于此，我们认为斑痣悬茧蜂可用于防控新入侵我国的害虫草地贪夜蛾。关于具体的防控细节，还有待进一步研究。

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（责任编辑：杨明丽）