左丽君，姜 宁，张爱忠

（黑龙江八一农垦大学动物科技学院，黑龙江大庆 163319）

挥发性脂肪酸由微生物厌氧发酵产生，主要包括乙酸、丙酸和丁酸等[1]，在畜禽体内有重要的营养与生理作用。不同种类的挥发性脂肪酸作用不同，其中以丁酸的刺激作用最强[2]。丁酸具有改善肠道发育、调节肠道菌群平衡、提高机体免疫、促进生长性能等功能[3]。但由于丁酸具有不良气味和挥发性等特点，故常将丁酸制成化学结构相对稳定的丁酸钠，仍具有丁酸的生理作用。丁酸钠（C4H7O2Na）又名丁酸钠盐或者正丁酸钠，具有特殊的奶酪酸败的脂臭味，具有吸湿性，易溶于水和乙醇，适宜储存在低温通风干燥的地方。丁酸钠分解时可能会产生有害物质，如一氧化碳、氧化钠、有毒或过敏性等烟尘和气体，对皮肤、呼吸道和消化道等产生有害作用。目前，丁酸钠因具有无耐药性、无残留和无污染等特点已被作为一种饲料添加剂。本文综述了丁酸钠对畜禽机体的营养及免疫调控作用，旨在为进一步深入研究丁酸钠提供思路。

1 丁酸钠的作用机理

丁酸钠的有效成分是水解后生成的丁酸，丁酸通过β-氧化作用进行能量代谢，为肠道上皮细胞快速供能[4]。丁酸可以在线粒体中经β-氧化生成乙酰辅酶A，启动三羧酸循环为肠上皮细胞供能，可以促进肠细胞的分化增殖[5]，有益于完善肠道屏障功能，从而提高机体的免疫力。丁酸是有机酸的一种，可以直接降低胃肠道中的pH，并可以进入细胞内，降低细菌胞内pH，从而使不耐酸的细菌裂解死亡[6]。刘丽华[7]研究发现，丁酸钠可以提高肉仔鸡腺胃黏膜的胃泌素含量，胃泌素主要功能是刺激胃酸分泌。蔡凤仙等[8]发现，饲粮中添加包膜丁酸钠可以降低扬州鹅腺胃的pH，为胃蛋白酶提供一个良好的酸性环境，促进动物机体对蛋白质的水解利用。结肠细胞可以将丁酸快速代谢产生ATP合成酮体[9]。丁酸钠可以促进肉仔鸡十二指肠、空肠和回肠杯状细胞的增殖，杯状细胞主要分泌黏液附于肠上皮表面，具有保护和润滑肠道的作用[7]。丁酸可以抑制NF-қB-III的复合物分离出NF-қB，没有NF-қB进入细胞核，从而使促炎症细胞因子mRNA不能表达，抑制炎症反应[10]。

2 丁酸钠对畜禽机体的营养与免疫调控作用

2.1 丁酸钠对畜禽胃肠道发育的影响 胃肠道是畜禽消化吸收营养物质的重要器官，肠道黏膜是机体的第一道免疫防线。肠道发育不完善会导致动物对营养物质的消化吸收率降低，且抗病能力弱。因此，幼龄动物胃肠道的良好发育至关重要。幼龄动物断奶后开始采食固体饲料，由于饲粮结构的改变会产生断奶应激，导致其小肠绒毛萎缩或隐窝增深等，幼龄动物对营养物质的消化吸收能力骤降，甚至会出现腹泻现象。赵会利等[11]研究表明，在断奶前后的犊牛饲粮中添加丁酸钠可以有效增加断奶犊牛瘤胃的绒毛宽度和绒毛高度，黏膜厚度也有增加趋势，同时还提高了胃肠道的绒腺比（V/C）[11]。熊海涛[12]研究表明，饲料中添加丁酸钠提高了仔猪肠道的绒毛高度和V/C。在肉仔鸡饲粮中添加不同浓度的丁酸钠可以不同程度提高其肠道的绒毛高度，降低隐窝深度，提高V/C[13]。V/C越小，说明肠道黏膜获得改善，机体消化吸收功能增强，腹泻率下降。丁酸钠中起作用的丁酸和其他挥发性脂肪酸为胃肠道上皮细胞提供能源物质[11]。因此，丁酸钠可以通过直接给胃肠道上皮细胞供能来刺激瘤胃发育以及对小肠上皮细胞的营养作用，有益于维持肠道黏膜的完整。

2.2 丁酸钠对畜禽胃肠道菌群的影响 初生畜禽的胃肠道是一个无菌环境，随着食物的摄入以及外界环境的影响会逐渐形成一个稳定的微生物区系。不同肠段内的环境条件不同，因此肠段内微生物的数量和种类也不同。一般而言，健康畜禽的胃肠道内有益菌数量占主导地位，当有害菌数量过多时，畜禽会表现出病理现象。微生物区系对于畜禽胃肠道的营养消化吸收以及免疫功能有复杂影响。

李虹瑾等[14]研究发现，与对照组相比，在基础日粮中添加0.03%包膜丁酸钠后断奶仔猪回肠中的大肠杆菌数量显著降低，盲肠中的乳酸菌和双歧杆菌数量增加。贾凤[15]研究表明，饲粮中添加1 000 mg/kg包膜丁酸钠有效减少了肉鸭盲肠内大肠杆菌和沙门氏菌的数量，而乳酸菌数量增加。丁酸钠随食物进入消化道后，会被解离成丁酸根离子和钠离子，丁酸作为一种短链脂肪酸会降低消化道中的pH[16]，这使不耐酸的有害菌（大肠杆菌和沙门氏菌等）难以存活，而乳酸杆菌等耐酸有益菌则大量繁殖。有研究发现，丁酸钠可以抑制沙门氏菌在肠道中定植[17]。丁酸具有水、脂两亲性，在水和脂肪中具有弥散性，可以扩散进入细菌细胞内，释放H+，降低细菌内的pH，抑制某些大分子物质的代谢活动，从而起到杀菌作用[18]，且随着胞内H+的增加，对H+耐受性差的细菌会大量死亡。动物胃肠道内的菌群一直处于竞争状态，当乳酸杆菌有益菌占主导优势时，会抑制大肠杆菌和沙门氏菌等有害菌的繁殖。但当丁酸钠添加量过高时，会抑制乳酸杆菌的生长。有研究表明，随着饲粮中丁酸钠添加量的提高（500、1 000、2 000 mg/kg），肉鸡肠道内的乳酸杆菌数量随之减少[13]。郭传珍等[19]研究发现，在肉鸡21日龄时饲粮中添加200 g/t丁酸钠，42日龄时饲粮中添加100 g/t丁酸钠，可促进肠道内乳酸杆菌数量，抑制大肠杆菌繁殖，效果最佳。动物在不同日龄时的肠道内菌群环境有所不同，不同品种动物、不同日龄时丁酸钠的适宜添加量有待探究。

2.3 丁酸钠对畜禽机体免疫的影响 机体免疫一般分为3道防线，首先是皮肤和黏膜；其次是体液中的杀菌物质和吞噬细胞；最后是免疫器官和免疫细胞。丁酸钠中的有效因子丁酸不仅为肠上皮细胞供能，而且在肠黏膜免疫应答中也十分重要，通过作用于多种免疫细胞维持肠道的免疫稳态。研究发现，丁酸通过促进免疫细胞的增殖与活化来缓解小鼠的结肠炎反应[20]。熊海涛[12]研究发现，丁酸钠可以增强上皮细胞屏障功能，缓解E.coli O157∶H7感染引起的仔猪肠道炎症。丁酸钠具有加强肠道黏膜化学屏障的作用，能够抑制炎症细胞因子的产生和释放[11]。Zhang等[21]研究表明，在1日龄仔鸡饲粮中添加1 g/kg丁酸钠，饲喂21 d后，仔鸡血清中IL-6和TNF-α水平显著下降。庄奕筠等[22]研究发现，丁酸钠能抑制炎症因子释放与氧化应激，抑制神经元的凋亡。

李丹丹等[23]研究发现，饲粮中添加丁酸钠对断奶仔猪免疫器官发育有一定促进作用，还可提高血清免疫球蛋白含量和小肠黏膜抗体分泌型免疫球蛋白A（S-IgA）的分泌量，提高断奶仔猪的免疫功能，完善胃肠道黏膜屏障。S-IgA在黏膜免疫应答中发挥着重要的作用，能阻止病原体入侵机体的第一道免疫防线，免疫器官的良好发育是机体第三道免疫防线的基础。研究发现，丁酸钠可以提高动物机体免疫器官指数[7]，可以促进犊牛血清中免疫球蛋白的增加[11]；酸化剂可以提高断奶仔猪血清中IgA、IgG含量[24]。因而推测丁酸钠的酸化性能可以提高畜禽体内免疫球蛋白含量。丁酸钠可以诱导仔猪多种内源性抗菌肽的表达，从而增强巨噬细胞和猪肠道上皮细胞抑菌杀菌的功能，机体内免疫因子增加和免疫细胞杀菌效果的强化可有效增强机体的第二道免疫防线；在仔猪饲粮中添加丁酸钠可以显著提高肠道组织中抗菌肽pBD2和pBD3的表达[12]。丁酸钠也可以诱导兔子和鸡抗菌肽的表达[25-26]。熊海涛[12]试验证明，丁酸钠通过抑制组蛋白去乙酰化酶（Histonedeacetylase，HDAC）的活性上调内源性抗菌肽的表达。

2.4 丁酸钠对畜禽生长性能的影响 畜禽由于断奶应激，往往会出现采食量下降、饲料消化吸收率下降等现象。丁酸钠特殊的奶酪气味具有诱食作用，可促使畜禽采食更多饲料，丁酸促进动物肠道的发育也增进了肠道对饲料的吸收率[27]，从而提高了动物的采食量和体增重。丁酸钠作为一种酸化剂，可降低肠道pH，抑制有害菌群的繁殖，从而降低腹泻率[28]。有研究表明，在仔猪日粮中添加丁酸钠可以提高其采食量，降低腹泻率[23]。李虹瑾等[14]发现，在断奶仔猪日粮中添加0.03%的包膜丁酸钠后其腹泻率下降了30.71%，腹泻指数下降了33.85%，平均日增重提高了7.22%，耗料增重比降低2.76%。在犊牛基础饲粮中添加1%的丁酸钠可以提高犊牛的生长速度和体增重[11]。张小东等[28]研究发现，在妊娠期和哺乳期母猪饲粮中分别添加800、500 g/t丁酸钠，母猪妊娠后期采食量明显提高，同时还能降低母猪哺乳期的体失重，提高仔猪的平均日增重。潘丽俊[29]研究发现，在家兔饲粮中添加500 mg/kg包膜丁酸钠，可以提高家兔的日采食量和平均日增重。

食糜随胃酸进入小肠后刺激机体分泌消化酶，消化酶的活力水平反映了畜禽对饲料的消化吸收能力。饲粮中添加丁酸钠可以提高肠道中消化酶的活性。研究表明，在家兔日粮中添加包膜丁酸钠可以提高空肠中脂肪酶和回肠中淀粉酶的活性[29]。在樱桃谷肉鸭的饲料中添加0.07%的丁酸钠可以提高其饲料报酬，也有利于饲料中粗脂肪、蛋白质和钙、磷的消化[30]。由于动物品种、体型、年龄段等的差异，暂时无法确定每种动物不同年龄段的最佳添加量，就目前试验的研究结果而言，丁酸钠在断奶仔猪和断奶犊牛饲粮中的适宜添加量为1 000 mg/kg[11,14,23]，在低日龄和高日龄禽类饲粮中的适宜添加量分别为500、1 000 mg/kg[7]。

2.5 丁酸钠对畜禽血液生化指标的影响 血清中甘油三酯、总蛋白、白蛋白和尿酸水平可以反映机体脂肪代谢和蛋白代谢的情况。丁酸钠通过对胃肠道的快速供能，改善了畜禽胃肠道的形态和机能，同时还能促进胃肠道中消化酶的分泌[29]，有效增强了动物机体对血脂、蛋白质等的吸收利用。营养物质的良好吸收改善了机体内的氨基酸平衡，促进了体内含氮物质的合成或者降低了含氮物质的降解，从而降低了血清中的尿素氮水平，增加了氮沉积[27]。鞠婷婷等[31]研究发现，粉剂丁酸钠和包膜丁酸钠对肉鸡血清中总蛋白和白蛋白水平无显著影响，包膜丁酸钠可以降低血清中尿酸水平。包膜丁酸钠可以提高家兔血清中总蛋白、白蛋白水平[29]。血清中尿素氮水平低表明机体其他部位蛋白沉积率高。有研究表明，丁酸钠还能有效降低犊牛和仔猪血清中尿素氮水平[11,27]。丁酸钠可以降低断奶犊牛和仔猪血清中皮质醇水平[11,23]。皮质醇会促进机体组织中蛋白质和脂肪分解，而丁酸钠可以通过降低皮质醇水平来降低机体组织中蛋白质和脂肪的分解，有效缓解了犊牛的断奶应激[11]。丁酸钠进入胃肠道后，为肠黏膜大量供能，细胞内ATP合成增多，使二氧化碳随之上升，促进了碳酸酐酶的活力，使二氧化碳转化为碳酸根离子，致使体内氢离子增高，促进氢离子与钠离子的交换，钠离子吸收增加，促使水分增加，维持了内环境稳定，降低了机体应激，从而降低了皮质醇水平[27]。

3 小 结

在畜禽饲粮中添加丁酸钠可以促进畜禽胃肠道发育、维持胃肠道中菌群平衡、提高机体免疫力和生长性能、改善血清生化指标等，但关于丁酸钠的具体作用机制有待进一步研究。丁酸钠属于丁酸盐的一种，目前关于其他丁酸盐的研究偏少。饲粮中添加丁酸钠对畜禽机体有益，但不同畜禽种类、年龄阶段等的适宜添加量尚无定论，值得继续探讨。