赵正伟 马青 马丽娜 王锦 王晓薇 李颖康

（宁夏农林科学院动物科学研究所 750000）

二毛皮是我国传统出口产品之一，不仅在中国土特产品中占有特殊地位，而且在国内外毛皮市场上享有较高的声誉，为宁夏“五宝”之首。二毛皮是滩羊在1月龄时宰剥的羔皮，毛股长度达到8cm，弯曲有 5～7 个，弯曲排列形似串子，又名“九道弯”。1月龄时的滩裘皮是所有时期裘皮中的上品，随着生长其裘皮上的羊毛弯曲程度及形态整齐度下降，整体美观程度大不如前，失去了整体的价值。

1 形成二毛卷曲的影响因素

二毛皮被毛卷曲的形成受许多因素影响，如遗传因素、环境因素、营养管理等，其质量主要受胚胎期的影响。虽然二毛皮品质在成年后均不存在，但母羊妊娠年龄和花穗类型能影响后代羔羊的裘皮品质。从滩羊种质特性、滩羊二毛皮形成期的胚胎发育和生态环境因素、滩羊毛囊发育及相关基因研究方面进行研究，发现滩羊二毛皮特性是在滩羊生长发育的特殊时期（出生到30d 左右）表现的性状，在滩羊胚胎期已被奠定，其形成可能与胚胎期毛囊与毛纤维发育相关基因的表达及其调控有关。

2 基因组学对二毛弯曲的研究

滩羊的串子花是时空特异的性状，需要从多方面解析其机理。角蛋白是构成羊毛纤维的主要成分，大体可分为富含甘氨酸/络氨酸的角蛋白关联蛋白 （KAP）和角蛋白中间丝蛋白（KRT）。角蛋白家族基因影响了滩羊二毛皮羊毛弯曲的形成。基因KAP1.1 上两个突变位点的多态性与滩羊的毛股自然长度有关[1]。基因KRT1.2 基因的多态性 [2]和KAP1.3 [3]与滩羊毛股弯曲数有关。最新研究发现，基因KAP6.1 和KAP8.2 上的突变与滩羊的二毛皮羊毛纤维长度和卷曲数相关。基因组上的突变能解释羊毛弯曲数的变异。羔羊毛发的动态弯曲受到复杂的网络调控。现有研究通过多组学的方法筛选到基因KRT71 基因启 动子 活 性 区 域 和 KRT83 （Keratin 83），KRT25，KRT5，KRT71，KRT14 是影响滩羊被毛卷曲形成的关键基因，可变剪接分析发现金属硫蛋白亚型3 （Metallothionein 3 isoform）在1月龄羔羊皮肤中高表达，这可能和早期弯曲羊毛的形成有很大的相关性。并且不同的毛股类型表达的蛋白也有差异，基因KRTAP3 和KRTAP6 对滩羊的串子花型毛股结构相关[4]，膜蛋白与VEGF 信号通路与软大花型毛股形成有关。

毛发生长是一个复杂的性状，由很多基因调控。褪黑素受体基因 MTNR1b （Melatonin receptor 1b）的多态性和成纤维细胞生长因子FGF5 基因的第一外显子52bp 处的碱基颠换（C-A），与滩羊的初生侧部毛长和弯曲数有关[5]。拷贝数变异是新发现的一种变异，表现为基因组上的重复和缺失，从而影响表型的形成。并且有研究表明，DLX3 基因的启动子区G-1166A[6]和3’ UTR 区 [7]的多态性与羊毛卷曲有关，推测DLX3 可能参与调控羊毛的正副皮质双层结构形成，因而影响羊毛的卷曲度。利用数量性状基因座 （QTL）的定位克隆方式对全球范围内不同品种绵羊的毛发特征进行关联性分析，发现IRF2BP2 基因由于DNA 序列被EIF2S2 基因的反义链插入到3’ 端，导致翻译后的mRNA 与正常的EIF2S2mRNA 产生互补，引起RNARNA 杂交的现象形成双链RNA，从而造成两个基因的正常翻译受阻，导致绵羊卷曲羊毛的出现。

3 高通量测序在家畜上的研究

滩羊的被毛卷曲仅表现在30日龄左右，前期研究大部分基于基因组水平，不能阐释被毛卷曲动态形成和消失的遗传机制。随着高通量测序技术的发展和现有畜禽基因组研究的进展，使得传统育种方式发生了革命性变化，结合基因组变异、时空表达和动态表观遗传学 （Epigenetics）能更加准确的揭示畜禽发育的动态调控机制。当结合长链非编码RNA (lincRNA)和基因组重测序技术对我国绒山羊的产绒性状进行研究发现，影响毛发生长发育的基因FGF5 和绒毛发育调控相关的lincchig1020，该lincRNA 存在时空特异性表达，与山羊次级毛囊的发育周期一致[8]。结合和全基因组重测序技术3 种方法对杜洛克和陆川猪的脂肪沉积情况分析发现，杜洛克特异的甲基化位点和差异表达基因，为改良我国猪种瘦肉率提供了理论依据[9]。因此，全基因组重测序技术和甲基化测序、转录组测序分析的策略将会是今后畜禽动态性状遗传机制挖掘的热点。