曾 斌，杨水芝，尹春峰，潘美山，何科佳

（1湖南省园艺研究所，长沙410125；2特色木本花卉湖南省工程实验室，长沙410125；3湖南省农业科学院，长沙410125）

0 引言

杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vaccinium)植物多为灌木或小乔木，其中青液果亚属(Cyanococcus)俗称“蓝莓”，是近年来生产面积增长较快的多年生小浆果类果树。越橘属植物在全世界约有450种，主要分布于北半球温带、亚热带、美洲和亚洲的热带地区，马来西亚最为集中，有235种以上。中国现已知91种2亚种24变种，主要分布在西南和华南地区。中国大陆越橘科的种数依次是云南＞广东＞广西、西藏＞贵州＞江西＞湖南＞福建、浙江＞安徽，主要集中在云南、广东、广西、西藏、贵州这5个省区[1]。其中云南省就有45种12变种，占全国越橘属资源的48.71%，以云南越橘(V.duclouxii)和乌鸦果(V.fragile)最多[2]；江西省报道越橘属野生资源有7种5变种[1]。

越橘属植物资源丰富，中国东北和西南地区大量分布该属野生种，对生态环境适应性较强。高丛越橘（V.corymbosum，包括南高丛、北高丛和半高丛）、兔眼越橘(V.ashei)、矮丛越橘(V.augustifolium)是全世界广泛栽培的商业化种群，对其育种、遗传多样性和亲缘关系等研究取得了重要进展。野生种质含有很多优异性状，北美地区就越橘种质资源和杂交种建立了重要的资源圃，其中规模最大的是美国农业部国家资源圃，佛罗里达州大学和密歇根大学也分别收集了大量的南部和北部种质资源材料。育种专家将野生蓝莓和栽培种高灌蓝莓杂交，育成了著名的‘公爵’和‘艾利奥特’等；Sharp等[3]首次将野生蓝莓V.darrowii作为育种材料，使得目前所有的高灌蓝莓品种都含有V.darrowii的基因。国外对野生种质资源的评价工作做得深入而全面，如臼莓(V.arboretum)具有耐旱、适应砂质土壤、花簇开放、灌木直立、抗茎枯病等特点；V.darrowii具有低需冷量、耐热、适应高pH值、晚熟、果实硬度高、低酸、可溶性固形物含量高等特点[4]。近年来，国内对笃斯越橘的资源分布及其遗传背景、果实和叶片的功能成分等做了详细研究[5]，高雄梅等[4]对大叶越橘组、南烛组和坛花组的树势、花期、成熟期、果径等进行了利用价值分析并做综合评价；而其他野生种如乌鸦果、南烛从药用、食用方面描述了其药理活性与食用价值[6-8]。因此野生资源需要更深入评价、挖掘特异性状并应用到育种和生产中。湖南省自然地理特征复杂多样，植物生境多样化和农作物野生种与栽培种丰富，目前尚未有对野生越橘属资源进行系统调查、研究和报道[9-11]。本研究对湖南省越橘属野生资源进行调查收集，摸清其地理分布、植物学性状和多样性，以期为保护野生珍稀资源、评价挖掘其利用价值并应用于育种提供理论参考。

1 调查方法

1.1 野生资源调查方法

2012—2017 年，对湖南省境内主要县市进行了越橘属野生资源实地调查，期间结合2015—2017年的“第三次全国农作物种质资源普查与收集—湖南”。首先向当地农林相关单位了解本地野生越橘属资源分布情况，并走访当地民众，掌握具体分布位置，然后在当地向导带领下进山寻找野生越橘属资源。由于越橘属种质资源的熟知度严重不足，有些无法提供信息的地区采用踏查法进行调查。

1.2 野生资源的收集保存

发现越橘属野生资源群落或单株后，对发现地点、经纬度、海拔、地形、周边植物等数据进行采集，对树龄、树形、树势、枝条和叶片等特征进行记载。选取代表性植株，采集一年生枝条或带果实的枝条，用保鲜袋保湿保存带回。对收集的枝条扦插或高接于湖南省园艺研究所果树种质资源保存圃内。果实经过清洗后冷藏2～4℃后，取出种子经赤霉素处理播种盆栽保存于湖南省园艺研究所温室大棚。

1.3 数据分析

利用Excel、Arcgis 10.0对野生越橘属资源收集地和分布地理信息等进行分析。

2 结果与分析

2.1 野生越橘的调查、收集与保存

2012—2017 年，期间结合第三次全国农作物种质资源普查与收集行动，湖南省主要采集点如表1所示。包括汝城县南洞乡、城步县南山镇、嘉禾县珠泉镇、宜章县长村乡、湘乡市金石镇等地。共收集野生越橘资源25份。

以乌饭树为砧木共嫁接成活20份，播种存活30株，移栽整株存活6株并开花结果。

采集点中平均气温和年降雨量都属于亚热带季风湿润性气候。从采集的样本年降雨量（表1）和村民口述中表明，湖南越橘属野生资源生长在雨水较为充沛的地方，可能有抗涝的种质资源。年平均气温除城步县外，其他地点平均气温都超过16℃，因此收集的23份资源中可能有低需冷量资源。

表1 资源采集点信息表

2.2 部分野生越橘的分布

湖南省地形属于云贵高原向江南丘陵和南岭山地向江汉平原的过渡地带。湘西有海拔在1000～1500 m的武陵山、雪峰山，湘南有南岭山脉，湘东有海拔一般为500～1000 m幕阜、连云、九岭、武功、万洋、诸广等山，湘中为海拔500 m以下的丘陵，台地广布，湘北为海拔多在50 m以下的河湖冲积平原。笔者调查范围南至宜章县，东至浏阳市，共收集野生资源25份（图1）。结合资源调查、踏查法和野外所见，除洞庭湖冲积平原外，越橘属野生资源分布在全省山区和丘陵地带，这与越橘多见于100～1800 m的林边、灌木丛边基本相符。从图1可以看出，本调查范围内湖南野生越橘属资源垂直分布海拔为72～1484 m，湖南范围内纬度均有分布；同时低海拔分布少，高海拔分布多，这与越橘的需冷量可能有一定关系。

笔者调查，在宜章、汝城、嘉禾等低纬度地区发现野生资源共12份，海拔高度282.6～858.9 m，其中385～395 m有7份，海拔858.96 m的1份，这些分布在低纬度的资源中可能就有低需冷量的野生资源。

2.3 越橘属野生资源的初步鉴定评价

图1 湖南省部分地区野生越橘资源采集点卫星定位标记和采集点种群海拔高度

表2 湖南省越橘属植物资源的类别、分布及生境类型

2.3.1 湖南越橘属野生资源概况 通过实地调查、中国植物图像库(Plant Photo Bank of China，PPBC)查询、网络搜索等，笔者归纳了所有报道过的湖南省越橘属植物的具体分类、分布区域、海拔、生活型和生境类型（表2）。湖南省越橘属植物呈一定的多样性，共12种2变种，其中坛花组7个、缘毛组1个、南烛组2个、扁枝越橘组2个、贝叶组1个、大叶越橘组1个。主要分布在省内各山脉上，海拔分布范围在100～1800 m。其正常生活型常为常绿灌木、小乔木，不同种的自然生境有一定的差异，但主要分布在林边、灌木丛中。其中乌饭树(V.bracteatum)、黄背越橘(V.iteophyllum)、江南越橘(V.mandarinorum)、无梗越橘(V.henryi)湖南各地均有分布；峦大越橘(V.randaiense)仅新宁县有过报道。

湖南省的越橘属植物不同种间的植物学性状呈多样性，如表3所示。叶片从卵形到披针形，差异较大。始花期和结果期范围较大，如始花期4—7月，其中黄背越橘和江南越橘4月就可以开花；结果期6—11月，其中长尾乌饭(V.longicaudatum)等11月仍有果。果实颜色从红色到紫黑色都有，果实形状以球形为主，绝大多数的果实直径5～9 mm之间，其中无梗越橘(V.henryi)和广西越橘(V.sinicum)果实直径可以达到9 mm。

2.3.2 鉴定分类评价 2015—2017年，参考植物分类学、中国植物图像库和《湖南林木志》等资料，对调查中所收集保存的野生越橘资源25份进行初步分类鉴定。鉴定中发现所采集野生资源均为乌饭树、江南越橘，如浏阳、宜章的野生资源初步鉴定为乌饭树(V.bracteatum)，望城区茶亭镇的初步鉴定为江南越橘(V.mandarinorum.)。

表3 湖南省越橘属植物资源的植物学特征

从表2可见，湖南省已有过报道的越橘属野生资源有12种2变种。以往湖南林业系统调查中（湖南省林业种质资源调查内部整理资料）发现9种1变种，其中由于种类分类有新改进，部分种类重合，《湖南林木志》中越橘属植物湖南有8种1变种[12]；申瑞雪报道湖南分布10种，其中与江西相同的种有5种[1]。这其中的差异可能是分类标准不够细化、各种类中差距较小不易鉴定、种群的迁移和变异等原因造成。另外本次调查过程中采取的方法、覆盖的面积不够，导致采集的种类不丰富。本次调查发现宜章县次生林里有乌饭树种群出现，而且叶片有比较典型的圆叶、尖叶不同类型。同时发觉许多资源已经近与绝迹，如湖南林业系统调查中发现过的毛萼越橘(V.pubicalyx)和刺毛越橘(V.trichocladum)不仅踪迹难寻，连文献资料中也难以找到，因此加强野生种质资源原生境的保护刻不容缓。

3 结论与利用建议

3.1 结论

越橘属主要分布在湖南100 m以上的省内各山脉和丘陵林边、灌木丛中；有报道的为12种2变种；随着环境破坏越来越严重，种质资源流失日益严重，越橘属野生种质资源保护力度需要加大。

3.2 开发利用前景

虽然国内对越橘属植物资源的评价、开发与利用方面还不多，但野生种质资源具有丰富的遗传多样性，尤其可作为砧木、特异性状、中药材等的评价和利用潜力巨大。可以从药用价值和新种质资源创制、砧木育种等方面研究和利用。

3.2.1 直接利用 越橘属野生植物资源均具有栽培适应性强、观赏价值高，其果实是著名的野生浆果，花青素含量比栽培品种高并有一定的药用价值[13-16]。很多研究对此属植物进行了化学成分的分析，结果表明其全株或某部分均有药用价值[5]。东北地区的笃斯越橘开发成果汁、果酱和干果等就是很好的例证[17]；乌饭树是一种很好的食品染色剂或观赏植物[18-19]。湖南省越橘属野生资源有12种2变种，目前仅收集和引进3种（包括从云南采集乌鸦果(V.fragile)）。因此，应加大种质资源收集力度和研究工作，根据资源特性可直接开发入药或经过加工食用或驯化后作为观赏树种。

3.2.2 育种研究 目前国内的越橘品种几乎都是从国外引进的，因此知识产权保护限制了国内越橘产业的发展[20]。国外引进的越橘栽培种和国内野生种间存在一定程度的基因交流，不存在绝对的生殖隔离，可以通过杂交的方式获得变异品种，实现越橘种质创新和遗传基础拓宽[21]。目前湖南省还没有越橘属野生种质资源的遗传多样性的研究报道，因此开展野生与栽培种之间的遗传分类研究很有必要。湖南越橘属野生种质资源具有丰富的遗传多样性，蕴含大量的优异种质基因，因此加强形态学、细胞学、分子标记、目标性状相关基因克隆与分析等研究，可为优良品种选育奠定基础；利用杂交、高通量测序、生物信息学等分子生物学方法进行评价和利用，对挖掘种质资源特性、培育自主优异品种具有很重要意义。

3.2.3 砧木利用 利用果树砧穗之间相互促进的特性，研究或改良现有砧木种类，是当前果树砧木研究的热点。从野生越橘属资源中选择抗逆性强、耐干旱瘠薄、抗涝性、适合机械化采收的砧木资源改良现有品种是越橘砧木研究的一个方向。如乌饭树可作为各类栽培越橘的砧木，该种砧木能提高果实产量并具有抗性、广适性和根系发达等特征，是非常好的砧木资源，它的利用与推广将极大地扩大越橘的适栽区域[22-24]。因此利用分子生物学、功能基因学等生物技术手段挖掘和利用砧木种质资源，选育或推广砧木新种质，对国内越橘产业是革命性的跨越。