张璐瑶 沈晖

摘要 开发利用微咸水和盐渍土地可缓解农田土地资源和水资源短缺，对我国农业生产发展具有重要的意义。欧李适应性和抗逆性强，应用其消除盐害生态效益明显且前景广阔。从欧李耐盐的结构特征、调节机制等方面对欧李耐盐机理进行综述，以期为欧李在盐渍土地上的使用和改良及微咸水的开发利用提供参考。

关键词 欧李；耐盐机理；结构特征；调节机制

中图分类号 S662.3；Q945.78 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）19-0074-01

开发利用微咸水和盐渍土地可缓解农田土地资源和水资源短缺的问题，对我国农业生产发展具有重要的意义。果树在盐渍土上种植或利用微咸水灌溉会受到不同程度的盐害，消除盐害工程和化学措施投入副作用大，效果难以持久；而生物措施利用植物的耐盐机制及改良土壤作用消除盐害，最为经济可行[1]。

我国特有的果树资源欧李适应性和抗逆性强，观赏、营养保健和经济价值高，其网状根系发达，水土保持和改良土壤效果好，应用其消除盐害生态效益明显且前景广阔。因此，欧李的耐盐机理对盐渍土地的使用和改良及微咸水的开发利用具有重要意义。

1 欧李耐盐的结构特征

欧李叶片上表皮细胞表皮毛可加强对表皮的保护，且有利于防止蒸腾和排出盐分。下表皮气孔密度大，有利于气体扩散和水分运转，促进有机物形成，有利于提高植物的抗旱性；气孔小有助于保持叶片水分[2]。叶表皮较厚的角质层可有效防止蒸腾失水。

欧李茎表皮内、外侧较厚的周皮和角质层起到减少体内水分蒸腾流失、控制与外界环境气体交换和防御作用；中皮层占比较大且木质部、韧皮部发达，有利于营养、水分的贮积运输。髓部大量排列疏松的薄壁细胞能贮存营养，可以提高渗透压和保水性，保持水分、稀释盐度、维持植物生理机能。另外，茎中黏液细胞和结晶细胞能够保持水分，排出盐分[3]。

欧李根系发达，周皮既保护了根部，又防止根部向土壤反渗透失水以及有害盐分进入根中，保证了植物体生理生化反应的正常进行。根部维管组织、韧皮部薄壁细胞间隙发达，使根的渗透吸水能力大大提高；木质部导管数量多、口径大、宽度大，有利于根系对水分的吸收以及横向、纵向运输[3]。

2 耐盐调节机制

2.1 渗透调节

高盐下，细胞内水势高于细胞外水势，导致细胞内水分向外倒流，通过无机离子和有机物质共同参与的渗透调节可使水分的跨膜运输朝着有利于细胞生长的方向流动。孙孟超等[4]研究表明，欧李叶片和根部在盐胁迫下Na+积累降低植株水势但保持吸水能力，利用渗透调节避免或减轻失水，保持正常生长。细胞质可通过合成脯氨酸平衡内外渗透势维持细胞的含水率与膨压，稳定酶分子的构象维持细胞膜的稳定性、防护质膜透性，通过增强对环境的适应能力，免受盐离子的直接伤害，是最重要、有效的有机渗透调节物质。赵庆辉等[5]研究表明，脯氨酸在盐土条件下的积累是欧李应对盐胁迫进行渗透调节的重要方式。郭 刚等[6]研究表明，欧李也可通过可溶性糖含量积累维持细胞膨压。

2.2 离子区域化

欧李在受到盐胁迫时，通过将Na+区域化到液泡中的方式减少盐离子的毒害，同时将无机离子通过跨膜运输转入液泡中与细胞质隔开，以降低整个细胞的渗透势，使细胞质中的重要器官免受盐离子的毒害。高盐胁迫下，植株可以通过渗透调节提高离子吸收及运输的选择性，有效调控离子在器官和组织间的区域化分离，减少盐离子向光合器官的运输，保持光合器官高K+含量，降低NaCl胁迫对植株的伤害。

2.3 拒盐与离子的选择吸收

盐生植物和非盐生植物根系细胞质均不能忍受高浓度的盐，需限制过多的有害盐分进入根系细胞或木质部，即拒盐，其途径是维持一个最佳的细胞质K+/Na+比。K+是保证植物正常代謝的关键离子，具有调控离子平衡、调节渗透势、保持细胞膨压等生理功能。孙孟超等[4]研究表明，欧李在盐胁迫下K+含量降低，但叶片较根部降幅缓慢，根部K+向地上部运输，优先保证叶片的营养需求。欧李根部和叶片中 K+/Na+的比值因Na+对K+的拮抗作用降低。

2.4 稀释作用

土壤中盐碱含量高时，欧李通过增加束缚水的相对含量而提高植物的保水能力、生长代谢能力，增加自由水含量，以稀释体内盐分浓度，借以减轻盐碱胁迫造成的伤害。同时，大幅度降低自由水与束缚水的比值，以提高自身的抗逆性。

2.5 抗氧化酶途径

SOD、POD和CAT都是细胞膜系统的保护酶，逆境下对保护植物体内代谢具有重要作用。盐胁迫激发了欧李保护酶活性，清除了氧自由基，对欧李细胞膜系统起到稳定和保护作用，使植株正常生长，说明欧李启动了抗氧化酶保护机制抵御胁迫的影响。赵庆辉等[5]研究表明，盐土下欧李主要通过SOD消除盐分胁迫诱导产生的细胞内活性氧，抑制膜内不饱和脂肪酸的过氧化作用，维持细胞质膜的稳定性和完整性，提高植物体对盐分胁迫的适应性。

2.6 提高光合强度和呼吸速率

欧李处于盐胁迫下，将会保持较高的呼吸作用，尤其是交替呼吸，以提高耐盐性。盐胁迫下，欧李叶片中Mg2+含量升高，有利于增强植株叶片的光合作用，合成较多的代谢物质抵抗逆境，提高其耐盐性。

3 展望

我国土壤和气候差异性较大，不同品种的欧李在不同地域的生理状况也各不相同。因此，在欧李的应用实践中，不同地域欧李品种的选育也是一项长期的科研任务。

4 参考文献

[1] 廖岩，彭友贵，陈桂珠.植物耐盐性机理研究进展[J].生态学报，2007，27（5）：2077-2089.

[2] 任艳军，马建军，秦素平，等.燕山山脉野生欧李群体叶表皮微形态特征研究[J].植物研究，2011，31（5）：513-517.

[3] 李小燕，王欣玉，李连国，等.欧李根、茎的形态解剖学研究[J].内蒙古农业大学学报（自然科学版），2014，35（3）：26-30.

[4] 孙孟超，尹颐鹏，马晓蕾，等.盐胁迫对欧李幼苗生理响应及离子含量的影响[J].经济林研究，2012，30（2）：33-37.

[5] 赵庆辉，张焕仕，张卫明.欧李实生苗对海滨盐土的生理响应[J].中国南方果树，2014，43（6）：108-113.

[6] 郭刚，杜艳丰，石强，等.盐胁迫条件下对欧李生长与生理特性的影响[J].新疆农业科学，2013，50（3）：471-475.