郑崇珂，张治振，周冠华，谢先芝

(山东省水稻研究所，山东 济南 250100)

水稻(OryzasativaL.)是世界上最重要的粮食作物之一，对于保障粮食安全至关重要[1]。有研究表明水稻起源于淡水沼泽植物，是盐中度敏感的作物[2]。土壤盐碱化已经成为制约水稻生产的重要因素，威胁粮食安全。中国约有盐碱地一亿公顷，同时约有五分之一的稻田受到盐碱侵害，严重制约中国农业综合生产能力的提高和农业可持续发展[3]。因此开展耐盐性强的水稻品种的筛选和选育，对于开发利用盐碱地具有重要的现实意义。

种子发芽阶段极易受到周围环境的影响，盐胁迫是干扰种子发芽的重要因素。植物能否在盐碱地生长决定于种子是否能耐受住发芽期间的盐胁迫[4]。山东省黄河三角洲地区有50多万公顷盐碱地亟待开发利用。根据水稻的生长习性，它已成为盐碱地开发和利用的先锋作物。然而目前该地区种植的水稻品种在整个生育期内仍需大量淡水来不断地洗盐和压碱，否则会造成严重减产甚至绝收。因此，对现有水稻品种进行耐盐性鉴定筛选，挖掘水稻本身的耐盐能力，同时筛选高耐盐品种或种质资源，可为黄河三角洲盐碱地的开发利用和水稻耐盐育种提供有力保障。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为山东省东营地区广泛种植的水稻品种圣稻14、圣稻18、圣稻19、临稻11、临稻19、新稻18、津稻263、香粳9407、淮稻5号、盐丰47和盐粳456，以越光为盐敏感对照，以海稻86为耐盐对照。所有材料均为2017年秋季收获，同等条件保存。

1.2 试验方法

参考祁栋灵等[5]种子耐盐碱性鉴定方法。随机选取饱满种子各50粒，蒸馏水冲洗干净，均匀置于垫有滤纸的培养皿中，加入5、10、12、15 g/L NaCl盐水浸泡，盖好培养皿盖，置于30℃恒温箱中催芽，每天用盐水原液洗涤一次，以淡水为对照。种子置于培养皿中即作为发芽试验开始，每天观察种子发芽情况，并更换溶液，以胚根明显突破种皮为发芽标准，第4天和第10天记录发芽情况。重复3次。

1.3 测定指标

采用发芽势、发芽率和相对盐害率等指标进行耐盐性评价。以15 g/L NaCl单盐处理的种子发芽率为标准，以相对盐害率20%的级差分为1～9 级进行评价，分级标准见表1[5]。上述有关指标的计算方法如下：

发芽率(%)=(发芽粒数/供试粒数)×100；

发芽势(%)=(第4天正常发芽种子数/供试种子数)×100；

相对盐害率(%) = (对照发芽率-处理发芽率)/对照发芽率×100。

表1 相对盐害率分级标准

1.4 芽长、根长和根数测定

每处理随机选取20 粒种子，发芽第10天时测量其芽长和根长并计算相对根长和相对芽长。

相对根长=盐处理平均根长/对照平均根长；

相对芽长=盐处理平均芽长/对照平均芽长。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2010对数据进行统计分析与做图。

2 结果与分析

2.1 不同盐浓度对水稻发芽率的影响

根据表2可以看出，随着盐浓度升高，参试水稻品种的发芽率表现出下降趋势，当盐浓度达到15 g/L时，除盐丰47发芽受到显著影响外其它所有品种均受到极显著抑制。发芽10天时，盐浓度15 g/L处理相比对照平均发芽率降低58.36个百分点，而盐浓度5 g/L 时只降低2.82个百分点，盐浓度10 g/L时降低7.95个百分点，盐浓度12 g/L时降低18.41个百分点。说明低盐度下水稻种子发芽期受盐胁迫的影响不明显，高浓度处理对发芽影响极显著。

盐浓度15 g/L处理下相对盐害率较低的材料为海稻86、盐丰47、盐粳456 和临稻19，其相对盐害率分别为22.00%、29.05%、29.37%和27.52%(表2)，均属于耐盐性强级别，津稻263和淮稻5号属于中等耐盐，越光、圣稻18和香粳9407属于耐盐性较弱，其余材料则属于极弱。

2.2 不同盐浓度对水稻发芽时间的影响

随着盐浓度增加，参试品种开始发芽时间逐渐推迟，发芽过程延长，发芽势降低(表3)。不同水稻品种发芽时间差异较明显，5 g/L盐浓度处理发芽4 天时总发芽数除圣稻14(69.33%)和新稻18(88.00%)外均能达到90.00%；而到10天时最终发芽率除圣稻14(72.00%)外其它均能达到90.00%以上，占参试品种总数的92.30%。10 g/L 盐浓度处理发芽4天时发芽势达50.00%以上的品种有7个，10天时最终发芽率达到80.00%以上的品种为12 个，占92.30%。12 g/L 盐浓度处理4天时发芽势达到50.00%的品种有圣稻19、临稻19和海稻86，而盐丰47和盐粳456的发芽势分别为33.33%和48.00%；10天时最终发芽率达80.00%的品种为8个，占61.53%。

表2 不同盐浓度处理10 天时水稻种子的发芽率和相对盐害率 (%)

注：“*”“**”分别表示0.05、0.01水平差异显著，下同。

15 g/L盐浓度处理4天时发芽势只有海稻86达到40.67%，盐粳456、盐丰47和临稻19分别为11.33%、10.67%和8.67%；10天时发芽率达到60.00%以上的品种为海稻86、盐丰47、盐粳456和临稻19，占参试品种的30.77%。

综上结果，随着盐浓度增加，各水稻品种的发芽时间逐渐推迟。海稻86、盐丰47、盐粳456、临稻19相比其它品种，发芽快而且整齐，表现出较强的芽期耐盐性，相对盐害率较低。其余品种芽期耐盐性则较差。

表3 不同盐浓度处理4 天时水稻种子的发芽势和相对盐害率 (%)

2.3 不同盐浓度对水稻幼根与芽生长的影响

前人研究表明，低浓度盐胁迫对发芽具有一定刺激作用[9]。本试验中低盐度(5 g/L)处理10 天时，所有品种的芽长均低于未胁迫处理的，平均短3.10 cm；有2个品种(临稻19和临稻11)的主根长大于对照。盐浓度10 g/L时，所有品种的芽长均受到明显抑制，芽长比对照平均减少4.09 cm；所有品种的主根长也受到明显抑制，平均比对照减少6.49 cm。盐浓度12 g/L 和15 g/L时，所有水稻品种的芽长和根长都显著下降，降幅分别为90.34%和99.10%(表4、图1、图2)。

综上结果，盐胁迫对水稻品种的主根长和芽长具有较强的抑制作用，随盐度增加抑制越明显，当盐度超过10 g/L时抑制达极显著。

表4 不同盐浓度处理各水稻品种的芽长、主根长 (cm)

图1 不同盐浓度下各水稻品种相对根长

图2 不同盐浓度下各水稻品种相对芽长

3 讨论与结论

3.1 盐胁迫对水稻种子发芽率的影响

发芽率是评价种子发芽的常用指标，反映了种子活力，也是实现农业稳产的基础[10，11]。利用种子萌发期进行耐盐性鉴定，既方便又能够鉴定出品种耐盐特性。本研究结果表明，盐处理明显抑制种子的萌发率和萌发速率。低盐度下，随着处理时间的延长，抑制作用逐渐减弱，随着盐浓度升高，发芽率下降趋势明显。15 g/L盐溶液对水稻各品种的发芽均具有较强的抑制作用。有报道指出低浓度NaCl 促进种子发芽[9]，本研究中未发现该现象，可能是本试验起始浓度相对较高导致。而有些品种发芽初期与中后期对盐胁迫的反应不一致(盐丰47 和盐粳456初期耐盐性并不突出但后期表现较强耐盐性)，这与前人的研究结果类似[9，12]，表明强耐盐水稻品种在低盐浓度胁迫下的耐盐机理可能与一般水稻品种存在差异性。

黄河三角洲地区有50多万公顷未利用的盐碱地和100多万公顷中低产田，是我国后备耕地资源最丰富的地区，但由于土壤含盐较高难以开发利用。多年来的实践证明，种植水稻是盐碱地改良最经济有效的途径。经过多年的水稻种植，能够使重度盐碱地改良为中、轻度盐碱地，最终改良为稳产高产田，因此，选育高耐盐水稻品种是盐碱地开发首要条件。由于水稻生长习性、黄河三角洲地区的气候特点以及轻简化栽培的要求，水稻品种发芽期耐盐性至关重要。因此，对黄河三角洲地区种植的一些水稻品种进行发芽期耐盐性鉴定就显得尤为重要。由于盐胁迫对水稻品种发芽的影响很容易受环境影响而引起差异，因此本研究采用相对盐害率反映盐胁迫条件下受盐害的程度。本研究中，发芽快而且整齐的水稻品种为临稻19、盐丰47和盐粳456，这三个品种表现出较强的芽期耐盐性，相对盐害率较低；其次为津稻263和淮稻5号，耐盐性中等；其余品种芽期则对盐较敏感，易受到盐胁迫伤害，相对盐害率大。

3.2 盐胁迫对水稻种子幼根与芽生长的影响

水稻耐盐性是十分复杂的遗传性状，往往由多个基因调控，受环境影响较大。目前对水稻耐盐性的评价主要通过表型指标(根长、芽长、存活率、死叶率等)和生理生化指标(Na+/K+含量、脯氨酸含量、丙二醛含量等)进行判断[13]。本研究采用发芽期的根长和芽长对收集的水稻品种进行发芽期耐盐性鉴定。盐溶液对水稻品种根长和芽长的胁迫较为明显，随着盐浓度的升高，水稻的芽长和根长均呈明显下降趋势。不同浓度之间变化较大，但基本呈现出盐浓度越高抑制越明显的趋势。但耐盐性较好的水稻品种在低盐浓度下表现出根长变长，这可能是由不同的水稻品种其耐盐分子机制不同所导致[5]。

3.3 水稻品种发芽期的耐盐性综合评价

综上分析可知，盐溶液浓度在15 g/L 时，各品种之间的发芽率和相对盐害率差异明显。因此，以15 g/L 盐浓度作为划分耐盐级别的适宜浓度，将参试品种划分为5 个耐盐等级，其中临稻19、盐丰47和盐粳456为3 级(强耐盐)，津稻263和淮稻5号为5 级(中等耐盐)，其余材料为弱耐盐。本研究收集的水稻品种未鉴定到耐盐性极强者。本试验只在实验室中对这些品种的发芽特性进行了研究，对于其耐盐胁迫特性的生理机制、田间抗盐性以及耐盐的分子机制仍需进一步探讨。

临稻19、盐丰47和盐粳456已经广泛应用于农业生产，但是随着种植年限延长，品种逐渐退化，这就要求我们选育新的更好的耐盐品种。因此下一步要广泛收集和鉴定水稻耐盐种质资源，开展耐盐水稻品种培育，为盐碱地的开发和利用提供有力的品种支撑。