麦靖雯 黎瑞君 张巨明

摘要 根际促生菌是一类能够直接或间接促进植物生长的微生物，有利于植物吸收营养，也可以防止致病微生物的攻击、帮助建立共生根瘤菌或菌根。本文从根际促生菌的种类、作用机制及研究状况3个方面对植物根际促生菌进行了综述，以期为根际促生菌的研究提供参考。

关键词 植物根际促生菌；作用机制；研究进展

中图分类号 Q938 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）12-0179-02

Abstract Plant growth promoting rhizobacteria is a kind of microorganism that can promote plant growth directly or indirectly，which not only is in favor of helping plants absorb nutrition，but also can prevent the attack of pathogenic microorganisms and help the establishment of symbiotic rhizobia and mycorrhiza. In this paper，the types，mechanism and research status of rhizosphere bacteria were reviewed，so as to provide references for the study of plant growth promoting rhizobacteria.

Key words plant growth promoting rhizobacteria；effecting mechanism；research progress

20世纪70年代末Vessey等[1]第一次使用植物根际促生菌（plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）这一术语。PGPR是非致病有益的土壤根际细菌，常常位于根际土壤中或附生于根表，与根联合出现的细菌异质群体，能直接或（或）间接提高植物生长的程度或质量，促进植物对矿质营养的吸收和利用，产生促进植物生长的代谢物，抑制有害微生物的细菌[2-5]。

1 PGPR种类

对PGPR的研究已成为国际上的活跃课题，大量研究证实了PGPR广泛存在于多种植物[2，6]，且属于PGPR的类群多。其中，假单胞菌属（Pseudomonas）种群最大，最具有应用前景；还有节杆菌属（Arthrobacter）、土壤杆菌属（Agrobacterium）、芽孢杆菌属（Bacillus）、固氮弧菌属（Azoarcus）、固氮螺菌属（Azospirillum）、固氮菌属（Azotobacter）、伯克氏菌属（Burkh-olderia）、克雷伯菌属（Klebsiella）、产碱杆菌属（Alcaligenes）、沙雷氏菌属（Serratia）、根瘤菌属（Rhizobium）、腸杆菌属（Enterobacter）等[2，6-7]。据统计，PGPR由逾20个属的根际细菌具有防病促生潜能[2]，在促进植物生长、增加作物产量，有效地用于植物病害的生物防治方面积累了大量事实[2，8]。植物根际促生菌代表了各式各样的土壤细菌[1]，泛指可促进植物生长的微生物类群，在研究发展进程中，PGPR的内涵和外延得以丰富和扩展[9]。

2 PGPR作用机制

PGPR能够通过不同机制，刺激根的代谢活动，提供生物固氮，对植物产生积极作用[7]。一般认为，PGPR通过定殖于植物根系，优先占领根际，促进植物生长发育，直接促进产生吲哚乙酸等，或是抑制拮抗根际的病原菌和有害根际微生物，促进植物生长发育，产生抗生素、铁载体、诱导系统抗性、氢氰化物等[7]。

随着分子生物技术的发展，对PGPR作用机制的研究已经取得一定进展，如PGPR的分布规律、非生物因素（如水势、土壤类型、温度和pH值等）的影响、与宿主植物的关系、与病原微生物的互作等[6]。虽然PGPR促进植物生长的确切机制还不完全清楚，但其普遍认可的机制如下：①能够产生或改变植物激素[如吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（gibberellic acid，GA）、细胞分裂素（cytokinin，CTK）和乙烯（C2H2）]的浓度；②非共生氮气固定；③产生铁载体、抗生素、氢氰化物抵抗植物病原体；④诱导作物产生系统抗性；⑤与病原菌竞争生态位及根际营养；⑥溶解矿物磷质和其他营养素；⑦降解污染物[4，9-10]。

PGPR的作用机制并非存在于一种促生菌中，PGPR可能具备以某种机制为主的多种作用机制。兼具多种作用机制于一身的菌株是尤其宝贵的生物资源，如果能合理利用促生菌的机制，能有效促进植物生长、提高作物产量、生物防治植物病虫害[3]。

3 PGPR应用研究

3.1 增加作物产量

20世纪50年代原苏联就报道了应用有益微生物促进作物增产；1972年Kerr等成功利用放射土壤杆菌（Agrobac-terium radiobacteria K84）防治土壤杆菌（Agrobacterium tume-faciens）引起的果树冠缨病；20世纪70年代末中国农业大学研制的增产菌得到大面积应用。1997年中国科学院沈阳应用生态研究所应用海洋放线菌MB-97的PGPR，2000年应用海洋细菌BAC-9912的PGPR，使大豆、蔬菜等平均增产10.0%～18.9%，最高可达35%[8-9]。邓振山等[11]将PGPR接种到玉米中，发现其株高、根长、茎长、茎平均直径和干重方面均比对照组有所增加。赵 静等[12]研究发现根际促生菌YHN可以显著增加番茄和茄子的株高、叶面积、根部鲜重和地上部鲜重。

3.2 增强作物抗性

1988年，美国成功研究应用于生物防治的PGPR产品，所用菌株为枯草芽孢杆菌A13（Bacillus subtilis A13），研究表明，A13能有效抑制真菌病害，促进多种植物生长，使用后胡萝卜产量提高48%，花生产量提高37%[13]。2015年，张 晖等从健康香蕉根际土中分离出耳炎假单胞菌（Pseudomonas.otitidis）。研究表明，耳炎假单胞菌对作物病原菌有很好的抑菌活性，而且对番茄和玉米有促进生长的作用[14]。

1996年巴基斯坦国家生物技术与基因工程研究利用从禾本科植物根际分离到的PGPR菌作为小麦、水稻等作物的生态菌肥，从鹰嘴豆、扁豆、绿豆、豇豆、大豆等植物根系分离的PGPR菌制作相应植物的生态菌肥，生态菌肥具有价格低廉、收效明显、对环保友好等特点，受到人们的青睐。在番茄根部定殖PGPR生防菌荧光假单胞菌Wes417rs（Pseudomonas fluorescens Wes417rs）可以减轻土传病菌尖镰孢菌萝卜专化型（Fusarium oxysporum f. raphani）引起的枯萎症状以及番茄细菌性叶斑病菌（Pseudomonas syringae pv. tomato）引起的叶部症状，提高植株的抗性[8]。

为了更好地了解根际促生菌的特性和作用机制、合理且低成本地利用根际促生菌，科研工作者做了诸多努力。如Ahmad等从Aligarh附近的不同根际土壤和植物根瘤中分离了具有多种活性的有效PGPR菌株72株，属于固氮菌属、假单胞菌属、中慢生根瘤菌属（Mesorhizobium）和芽孢杆菌属，在体外筛选菌株的促生特性，如产生吲哚乙酸、氨（NH3）、氢氰化物、铁载体、溶磷和抗真菌活性，并进一步测定其在土壤-植物系统里显示的多种植物促生特性。

3.3 作新型生物肥料

Vessey[1]将PGPR固定氮气、增加根际营养物质的有效性、积极影响根系生长和形态、促进其他有益植物-微生物共生体等作用方式相结合，认为PGPR作为生物肥料将会得到更广泛运用。李艳琴等[15]通过三亲交配方法，把带有梨火疫欧文氏杆菌（Erwinia amylovora）hrp基因簇的重组粘pcpp 430接合转移进入催娩克氏菌XZR（Klebsilla oxytoca XZR）中，构建成工程菌XZR（pcpp430）。该工程菌既能固氮又能诱导植物抗病，其成功构建为研制新型生物肥料和生物农药提供了新途径。2015年，赵青云等[16]将由根际促生菌枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）Y-IVI制得的生物有机肥施用在香草兰中，发现含根际促生菌的生物有机肥，可解决香草兰连作生物障碍的问题而且提高了其收益。

3.4 促进作物生长

Cook[17]鉴于商用植物根际促生菌（PGPR）菌株单一物或混合物的不一致表现，以及注册审批病害防治和作物转化表达抑制病害或其他促生特性的专有菌株的高成本，认为在种植系统中管理原著植物根际促生菌，仍然是农业上使用有利根际微生物的最实际有效和负担得起的策略。但是，当接种根瘤菌属时，部分PGPR有潜力增加豆科植物结瘤。Remans等[18]的研究发现，特定PGPR突变菌株的吲哚-3-乙酸（IAA）和1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶活性在宿主结瘤中起着重要作用，特别是在低磷条件下。Figueiredo 等[19]用根瘤菌属、PGPR处理菜豆（Phaseolus vulgaris cv. Ten-derlake）时发现，植物激素的活性依赖于热带根瘤菌（Rhizo-bium tropici，CIAT 899标准菌株）、类芽孢杆菌属（Paenibaci-llus）、芽孢杆菌65E180（Bacillus sp. 65E180）（PGPR）菌株的含量和相互作用，类芽孢杆菌属、芽孢杆菌属（PGPR）菌株影响着普通菜豆的细胞分裂素含量。

研究发现，将PGPR引入农业生态系统或不同种植制度中能积极影响植物生长发育[20-21]。植物根际促生菌通过各种直接或间接机制（如产生植物生长调节剂、产生代谢产物抑制有害生物、增强矿质营养可用性和吸收）影响着植物生长发育，具有植物促生作用，可提高森林树种适应能力的潜在性，同时可诱导抵抗病原体和害虫[4-5，20，22]。Barriuso等[20]研究表明，在持续高蚜虫压力的地方种植灯笼椒时，可接种芽孢杆菌型PGPR防治桃蚜。Paul等[22]认为，PGPR为了维持这些有益属性，在各种复杂的代谢机制中必须保持高渗透压。

3.5 修复重金属污染

利用根际促生菌提高植物的抗重金属性以及利用其修复重金属污染土壤，成为现今研究的热点之一。李交昆等[23]认为，根际促生菌可以通过生物吸附、甲基化作用、氧化还原作用、生物淋滤等机制减缓重金属的毒害作用，并且通过分泌铁载体、有机酸、生物表面活性剂、胞外多聚物、植物生长激素等，直接或间接地强化植物修复土壤重金属污染。

4 结语

植物根际促生菌一方面可促进植物生长及其对矿质营养的吸收和利用，另一方面能抑制有害生物，从而促进植物更健康地生长发育，使人类经济效益最大化。根际微生物的生存环境非常复杂，目前尚未完全阐明其作用机理。Castro-sowinski发现[21]，与高水平引入的外源活跃PGPR相比，根际促生菌群落受植物、基因、环境压力和农业措施的影响更大。而Strigul等[24]认为，当引入有益微生物到植物根际时的重要问题之一是植物根际促生菌不生存或不履行特定功能，其研究结果表明，引入群落和原著微生物对限制资源的竞争能力，是决定PGPR生存的最重要因素。当原著微生物的發展受到抑制时，最有效的PGPR接种剂预期存在于有机物和矿物贫瘠的土壤或胁迫土壤中。影响PGPR生存的另一个重要因素是宿主植物根系分泌物，以及PGPR利用这些化合物的能力。另外，不同植物品种对PGPR的响应存在差异。Remans等[25]研究发现，接种巴西固氮螺菌Sp245变异菌株后的菜豆品种，强烈减少生物素合成或额外增加植物生长基质的外源生长素浓度；缺磷引起了菜豆品种之间对根瘤菌属接种剂的不同反应。因此，大力开展植物根际促生菌株资源调查及特性研究，探究其与植物的交互作用，筛选和培育高效优良PGPR菌株等工作成为PGPR研究的重点，PGPR的深入研究将为今后实现PGPR产业化应用提供有力的理论依据。

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