火烧对马尾松林土壤酶活性和有机碳组分的影响

2018-09-19刘俊第王玉哲易志刚

生态学报 2018年15期

刘俊第,林威,王玉哲,姜婧,方熊,*,易志刚

1 福建农林大学资源与环境学院,福州 350002 2 福建农林大学林学院,福州 350002

林火是森林生态系统的重要干扰因素[1],可以在短期内影响土壤的元素循环、养分有效性及土壤微生物活性,进而影响森林生态系统过程[2]。据统计,全球每年约发生火灾22万次,焚毁各种森林面积累计达到640多万hm2,约占世界森林覆盖率为0.23%[3]。土壤酶主要来源于土壤动物以及微生物的胞外分泌物,植物及其根际分泌物以及土壤中有机残体的分解产物,它可以分解土壤中的有机物质,对土壤中的生物化学反应产生直接和间接的影响[4- 6]。土壤酶可以影响土壤质地和土壤肥力,影响包括C、N、P等元素的循环,通过酶促作用调控土壤有机质矿化过程,从而提高土壤养分的有效性,对土壤生物地球化学循环过程具有重要作用[7- 9]。

火烧会改变土壤表层微生物生物量及群落结构,从而影响微生物对土壤酶的分泌策略,进而影响不同类型土壤酶的活性。在土壤碳循环过程中,不同土壤微生物分泌的胞外酶具有不同的功能,胞外酶活性的变化能够很大程度上影响土壤有机碳的分解、转化与储存。土壤水解酶(如β-葡萄糖苷酶和纤维素酶等)主要催化土壤中不稳定有机碳的分解,包括催化易氧化有机碳、土壤水溶性有机碳和土壤颗粒性有机碳等的分解。其中β-葡萄糖苷酶可以催化土壤中的纤维素和碳水化合物的聚合物水解生成葡萄糖,供微生物吸收利用[10];纤维素酶主要是催化土壤中纤维素的水解[11]。土壤氧化还原酶(如酚氧化物酶和过氧化物酶等)则参与土壤中难分解碳的分解,酚氧化物酶催化土壤中的一元酚,二元酚及其他含酚羟基的多元酚的芳香族化合物的氧化分解[12];过氧化物酶可催化土壤中木质素的分解[13]。Rietl和Jackson[14]研究表明人为火烧降低了美国密西西比河北部介子林土壤β-葡萄糖苷酶活性,Boerner等[15]研究发现自然火灾后美国东南部卡罗莱纳州山麓地带火炬松林土壤酸性磷酸酶,几丁质酶和酚氧化物酶活性降低,并为土壤碳长期储存提供管理依据。国内有关火烧对土壤酶活性的影响研究主要集中在兴安落叶林[16],陈礼清等[17]对四川盆地巨桉人工林的研究结果表明炼山后土壤水解酶活性降低,而过氧化氢酶活性升高。目前关于火烧对中亚热带马尾松人工林土壤酶活性的影响研究较少。

地球表层1 m土层深度的土壤有机碳储量约为1400—1500 Pg,占地球总碳储量的60%,是陆地植被碳库(500—600 Pg)的2—3倍,约是全球大气碳库(750 Pg)的2倍[18],在全球碳平衡过程中具有重要作用。环境因子的微小变化,都可能对土壤碳库造成重要影响,进而影响全球大气CO2浓度。火烧会使地表温度急剧升高,地表有机质通过氧化作用导致土壤有机碳的损失[19]。林火能直接燃烧土壤有机碳,可以使土壤有机碳以CO2形式排放进入大气,还可以通过继发性的侵蚀作用或者改变碳的输入和输出等过程从而改变土壤碳库[20]。同时,不同土壤碳组分对林火的响应也不同[21- 23]。土壤微生物量碳是土壤有机碳的活性组分,对外界环境变化响应较敏感,土壤微生物量碳与有机碳的比值还是用来指示土壤有机碳的累积、平衡与损耗的重要指标[24];土壤溶解性有机碳与土壤微生物量碳具有很高的相关性[25],可以作为评价土壤微生物分解利用土壤速效养分的重要指标;土壤易氧化碳是土壤中较易氧化分解的有机碳,是反映土壤有机碳早期变化的重要指标[26];土壤颗粒性有机碳可用53 μm筛进行分选,其腐殖化程度较低但生物活性较高,在土壤中分解相对较快,可以认为是土壤中有机碳变化的敏感指标[27]。国外有关于火烧对土壤有机碳组分影响的大量研究,如Martí-Roura等[28]研究了火烧后地中海草地和灌木林土壤颗粒有机质组分在土壤中的稳定,Neff等[29]对美国阿拉斯加州中部的黑云杉生态系统的研究表明,自然火灾发生后一年的土壤碳密度低于未火烧水平,Jiménez-Morillo等[30]则从有机质组分的分子结构角度研究了火烧对西班牙西南部多尼亚纳国家公园典型的地中海橡木林砂质土壤有机碳的影响,结果表明,火烧样地土壤中的有机化合物主要来源于木质素以及火烧过程中高温所产生的多环芳烃。目前国内关于火烧对生态系统的影响研究也多集中在东北地区[31-32],赵志霞等[21]和袁强等[22]的研究表明林火降低了中国北亚热带天然马尾松林土壤有机碳和兴安落叶林土壤溶解性有机碳含量,张茂增等[23]也研究了火烧对大兴安岭樟子松天然林土壤有机碳组分的影响,结果表明轻度火烧后土壤有机碳、易氧化碳和颗粒性有机碳均有所降低。而目前关于林火对中亚热带马尾松人工林土壤有机碳组分的研究却少有报导。

本文以中亚热带马尾松人工林火烧迹地为研究对象,对火烧后马尾松林土壤几种与碳分解相关酶活性和几种有机碳组分进行了研究,旨在阐明马尾松人工林采伐迹地火烧后土壤几种有机碳组分的变化特征,以期从酶活性变化的角度分析土壤有机碳变化的原因,可以丰富火烧对于中亚热带马尾松人工林土壤碳分解相关酶活性与有机碳组分关系的研究,并为中亚热带马尾松人工林土壤碳库管理提供理论依据。

1 研究样地概况

研究区位于福建省南平市延平区福建农林大学西芹教学林场(26°33′47″N, 118°6′39″E),海拔高度200—500 m之间。气候为中亚热带季风气候,年均气温19.4℃,年最低温度为-5.8℃,极端最高温为41℃;年均降雨量1817 mm,雨量充沛。降雨集中在6—8月份之间,7月份常有台风和暴雨,地表温度17.2℃,年均日时数1807.8 h,无霜期302 d。土壤主要为黄红壤[33]。林下植被主要为狗脊(Woodwardiajaponica)、黑莎草(Gahniatristis)、江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)、鱼腥草(Houttuyniacordata)、江南短肠蕨(AllantodiaMetteniana)、铁角蕨(Aspleniumtrichomanes)、草珊瑚(Sarcandrahainanenensis)和构棘(Cudraniacochinchinensis)等。

2 研究方法

2.1 实验设计

试验地选择林场院口工区33年生马尾松人工林。在2016年3月21日,对林场-马尾松采伐迹地进行火烧处理(炼山)。于2016年3月27日在火烧样地中设置两个处理,分别为对照组(CK)和实验组(BU)两个处理,对照组为林地边缘未经火烧样方,实验组为火烧后样方。每个火烧样方面积为100 m2(10 m×10 m)。对照组和实验组均设置4个重复样方。

于火烧后一年(2017年3月21日)进行土壤样品采集,在各样方内按S型采样法选择5个点。采样时分别选取0—10 cm和10—20 cm土层采集土壤样品。采集样品后,将每个样方采集的同一土层的5个样品均匀混合成1个混合土样。土样带回实验室后,挑拣出植物残茬和石砾等,将土壤磨碎过2 mm筛,使土壤充分混匀。将混匀后的土壤样品分成两份,一份装于自封袋中用于测定土壤酶活性和微生物量碳,另一份土壤样品风干用于测定土壤pH和土壤有机碳组分。另外,从风干土样中取5 g左右土壤,用研钵磨细,过0.149 mm筛,用于测定土壤总碳、全氮和全磷等。

2.2 土壤样品测定

土壤含水量测定采用铝盒烘干法。土壤全氮测定采用半微量凯氏法,用硫酸钾-硫酸铜-硒粉消煮,再用凯氏定氮仪自动分析。土壤总碳测定采用元素分析仪自动分析法。土壤全磷测定采用硫酸-高氯酸消解,钼蓝比色法。土壤pH值测定采用电位法,以水土比2.5∶1混匀后用pH计测定。

土壤水解酶活性采用对硝基酚(pNP)法测定[34]。β-葡萄糖苷酶活性测定以对硝基苯-β-D吡喃葡糖苷为基质,以pH 12.0 Tris为缓冲液,通过水解产生对硝基酚,再用酶标仪进行光度测定[35]。纤维素酶活性测定以对硝基苯纤维二糖苷为底物,缓冲液为pH 5.0 MUB,用酶标仪对水解产生的对硝基酚进行光度测定[34]。酚氧化物酶和过氧化物酶活性测定分别以左旋多巴(DOPA)和DOPA加过氧化氢(H2O2)为底物[4],缓冲溶液为pH 5.0的醋酸缓冲液。在土壤酶活性测定同时分别做无土空白和不加底物的对照。实验组、空白组和对照组均同时做3个重复。水解酶活性用每小时每克土壤催化产生的对硝基酚的纳摩尔浓度表示(nmol h-1g-1)。氧化还原酶活性用每小时每克土壤氧化底物的微摩尔浓度表示(μmol h-1g-1)。

土壤颗粒有机碳测定以六偏磷酸钠(NaPO3)6为分散剂进行分离,用手摇和恒温震荡箱震荡的方法进行长时间震荡分散,用53 μm筛分选烘干(60℃)后用元素分析仪分析[36]。土壤微生物量碳测定采用氯仿熏蒸-0.5 mol/L K2SO4提取法,用TOC仪分析测定[37]。土壤易氧化碳测定采用0.333 mol/L KMnO4氧化法测定,根据剩余的KMnO4含量可以算得氧化土壤有机碳消耗的KMnO4的量,进而得出土壤中易氧化碳含量。土壤水溶性碳测定采用2 mol/L KCl浸提,再用TOC仪测定[38]。土壤微生物量碳和土壤溶解性有机碳的单位以mg/kg表示。土壤易氧化碳和颗粒性碳的单位以g/kg表示。

2.3 数据处理

应用Excel对实验数据进行计算和整理。用SPSS 19.0对数据的差异显著性进行one-way ANOVA分析,数据分析采用独立样本T检验,显著水平设置为P<0.05。用SigmaPlot 12.5软件进行作图。

3 结果与分析

3.1 火烧对马尾松林土壤理化性质的影响

火烧后,马尾松人工林0—10 cm土层土壤pH值比对照升高0.61个单位(P<0.05),土壤总碳含量显著低于对照(P<0.05),全氮含量降低17.5%(P>0.05),土壤含水量与对照相比显著降低(P<0.05)。在对照样地中,0—10 cm土层比10—20 cm土层土壤总碳含量高47.8%(P<0.05),0—10 cm土层土壤全氮含量显著高于10—20 cm土层(P<0.05)。火烧样地中,0—10 cm土层比10—20 cm土层土壤pH高0.45个单位,但无显著差异。0—10 cm土层比10—20 cm土层土壤总碳含量高15.4%(P>0.05)。0—10 cm土层和10—20 cm土层土壤含水量火烧均显著低于对照(P<0.05)(表1)。

表1 火烧对马尾松林土壤理化性质的影响(n=4)

数值为平均值±标准差。CK：对照control;BU：火烧 burn。大写字母不同表示土层之间差异显著(P<0.05);小写字母不同表示CK和BU之间差异显著(P<0.05)

3.2 火烧后土壤酶活性的变化特征

由图1可知,火烧后0—10 cm土层中,土壤β-葡萄糖苷酶活性显著降低(P<0.05)。酚氧化物酶活性和过氧化物酶活性均高于对照(P<0.05)。在10—20 cm土层中,火烧后土壤β-葡萄糖苷酶活性降低34.28 nmol h-1g-1,且具有极显著差异 (P<0.01)。火烧样地中,土壤β-葡萄糖苷酶活性0—10 cm土层显著高于10—20 cm土层(P<0.05),土壤酚氧化物酶和过氧化物酶活性在土层间无显著差异。

图1 火烧后土壤酶活性的变化特征Fig.1 Characteristics of soil enzyme activities after burningCK：对照control;BU：火烧 burn;图中小写字母不同表示CK和BU之间差异显著(P<0.05),*表示不同土层之间有显著差异(P<0.05)

3.3 火烧后土壤有机碳组分的变化特征

由图2可知,火烧后0—10 cm土层土壤总碳含量为15.51 g/kg,显著低于对照(P<0.05),土壤溶解性有机碳含量降低29.47 mg/kg(P<0.05),土壤颗粒有机碳(>53 μm颗粒性有机碳)和土壤粘粒有机碳(<53 μm颗粒性有机碳)含量分别降低3.66 g/kg和0.17 g/kg,但均无显著差异。在对照样地中,0—10 cm土层土壤总碳含量极显著高于10—20 cm土层(P<0.01)。在对照样地和火烧样地中,土壤几种有机碳组分含量都表现为0—10 cm土层高于10—20 cm土层,但均无显著差异。

图2 火烧后土壤有机碳组分的变化特征Fig.2 Characteristics of soil organic carbon fractions after burning

3.4 火烧后土壤有机碳组分和土壤总碳比例的变化

由图3可知,0—10 cm土层中,火烧后土壤颗粒有机碳/总碳显著降低36.7%(P<0.05)。10—20 cm土层,土壤微生物量碳/总碳、土壤溶解性有机碳/总碳和土壤易氧化碳/总碳分别为火烧低于对照24.5%、55.6%、43.0%,但无显著差异。对照样地中,土壤易氧化碳/总碳10—20 cm土层高于0—10 cm土层,具有极显著差异(P<0.01)。

图3 火烧后土壤有机碳组分和土壤总碳比例的变化Fig.3 The varition of soil organic carbon fractions and soil total carbon ratio after burning

4 讨论

林火会影响土壤元素的生物地球化学循环,影响土壤有机质矿化过程,进而改变土壤的肥力状况。火烧短时间内改变了地表温度,使土壤微生物的生存条件发生改变,因此土壤微生物对土壤养分的利用情况发生变化,从而间接影响了土壤的一系列生态指标特征[39- 40]。火烧对土壤理化性质的影响主要发生在0—5 cm的表层土壤[41]。研究结果表明,火烧后马尾松林地表层土壤的pH值显著升高,这与Fisher等[42]的结论一致,可能是由于火烧后土壤表层阳离子交换总量增加导致土壤碱度增加。本研究表明,火烧后土壤总碳和全氮含量降低,土壤全磷含量没有显著变化。土壤碳、氮含量降低是由于土壤有机碳、氮经过燃烧直接转化为二氧化碳和氮氧化物排放进入大气中[43],而本研究中氧化酶活性的升高也可能是土壤碳降低的重要原因。土壤全磷含量变化不大原因可能是火烧样地经过雨水的冲刷和风力等自然力的作用导致灰烬中磷很少渗入到土壤中,或者是由于地表采伐物较少,没有对土壤磷元素产生影响[44- 46]。

土壤酶是评价土壤微生物生态功能的重要指标。本研究结果表明,火烧后土壤β-葡萄糖苷酶活性降低,吴波波等[47]也认为火烧会降低米槠天然更新次生林土壤水解酶活性。目前关于火烧对土壤纤维素酶的研究相对较少[48],本研究表明火烧后纤维素酶活性降低,而酚氧化物酶活性和过氧化物酶活性在表层土壤中升高,这也与吴波波等[47]、Boerner等[49]和Tas等[50]对米槠次生林,白栎阔叶林和针叶林的土壤酶活性研究结果一致。已有研究表明,导致土壤β-葡萄糖苷酶活性和纤维素酶活性降低的原因是土壤中活性有机碳含量降低,容易被微生物分解利用的活性有机碳减少导致微生物对水解酶的分泌减少[51],本实验结果显示火烧后土壤微生物量碳、水溶性有机碳、易氧化有机碳和颗粒有机碳含量降低,微生物分泌的水解酶(β-葡萄糖苷酶和纤维素酶)含量也降低,这表明火烧后微生物易利用的底物减少,从而可能导致土壤微生物分泌的酶减少,进而降低土壤水解酶活性。土壤氧化酶(酚氧化物酶和过氧化物酶)主要分解土壤难分解碳[52],火烧后土壤活性碳含量降低,微生物可能改变群落结构分泌更多的氧化酶。

火烧会导致土壤有机碳含量产生变化。如韩春兰等[53]研究表明,轻度火烧后大兴安岭兴安落叶松林区土壤有机碳含量降低,本文的研究结果与此一致。但也有研究表明火烧后土壤有机碳含量升高[54],尹云峰等[55]发现,火烧后杉木人工林土壤有机碳含量变化不显著。导致上述结果的原因可能是林火的类型,强度以及地质因素的不同[54]。Wang等[56]Meta分析发现,火烧后土壤微生物量碳含量减少40.5%,也与本研究结果相似,Fritze等[57]也发现,针叶林火烧后土壤微生物量碳需要较长的时间才能恢复到火烧前水平。土壤溶解性有机碳与土壤微生物量碳含量具有很高的正相关性,因此火烧后其变化与土壤微生物量碳相似[22]。本研究中颗粒有机碳含量减少,且0—10 cm土层土壤颗粒有机碳含量变动较大,可能是火烧破坏了表层土壤结构,使受团聚体保护的碳裸露于空气中,微生物对其利用效率更高[58]。对于易氧化碳,研究结果中0—10 cm土层土壤易氧化碳含量降低,这与张茂增等[29]研究发现火烧后樟子松林土壤易氧化碳含量减少结果一致,原因是由于土壤易氧化碳在火烧条件下发生氧化分解而损失。本研究发现,火烧后微生物量碳、溶解性有机碳、颗粒有机碳和易氧化碳与总碳的比例在0—10 cm土层土壤中降低,而粘粒有机碳与总碳的比例升高,原因是土壤不稳定有机碳对火烧高温过程更加敏感,而土壤惰性有机碳性质稳定不易被短时快速的林火破坏[29]。10—20 cm土层土壤几种碳与总碳的比例趋势相似,原因可能是林火对浅层土壤有机碳影响较大,对深层土壤有机碳的扰动较小。火烧强度的不同以及实验样地土壤条件的不同,可能是本研究结果与其他研究结果不同的重要因素[54]。