武艳虹 樊泽璐 李佳 郭晋宏 郭雅坤 王祎玲

摘 要：為探析茶条槭（Acer ginnala）种子和果实表型差异程度及变异规律，该研究采用巢式方差分析、主成分分析、聚类分析等方法，对茶条槭主要分布区内7个种群种子和果实的12个表型性状进行比较研究，分析茶条槭种群间和种群内的表型多样性以及与地理生态因子的关系。 结果表明：除种子长/宽（SLW）外，其它11个表型性状在茶条槭种群间和种群内均具有显著差异；各性状平均变异系数（CV）为13.90%，变异幅度为8.14%～32.08%；种群间翅果性状的平均变异系数（15.63%） 高于种子性状的平均变异系数（8.71%），表明种子性状的稳定性高于果实性状。主成份分析中，果实形态特征对茶条槭种群表型的贡献率大于种子贡献率。种群间表型分化系数为35.47%，说明种群内变异（64.53%）大于种群间变异（35.47%），暗示变异主要来源于种群内变异。茶条槭种子和果实表型性状受地理生态因子影响较小，主要受自身遗传因素的影响。基于种群间欧式距离的聚类分析将茶条槭7个种群分为2大支，没有严格按照地理距离而聚类，表明茶条槭种群表型性状变异的不连续性。茶条槭不同种群种子和果实具有较高的表型多样性，与其分布范围和生物学特性有关。

关键词：茶条槭，种群，种子和果实性状，表型多样性，变异，地理生态因子

中图分类号：Q941

文献标识码：A

文章编号：10003142（2018）06079509

Abstract：Nested variation，coefficient of variation，principal component analysis and UPGMA cluster analysis were used to analyze phenotypic traits of seeds and fruits among populations for determining the phenotypic traits variations of Acer ginnala populations and its relationship with geographical ecological factors. We made a comparative study on twelve phenotypic traits of fruits and seeds in seven natural populations of Acer ginnala from seven provinces. The results showed that there were abundant variations in phenotypic traits of fruits and seeds among and within populations of A. ginnala. And there were eleven phenotypic traits except for seed length/seed width （SLW） occurring extremely significant differences among populations and within population. Coefficient of variance （CV） of the twelve phenotypic traits was 8.14%-32.08%，with an average of 13.90%. And the variance coefficient of seeds among populations （8.17%） was lower than that of wing fruits （15.63%），which indicated that the seeds had higher stability than the fruits. Principal component analysis （PCA） showed that the contribution of morphological characteristics of fruits to the phenotypic traits of A. ginnala populations was higher than that of seeds，which indicated that the main variation source of A. ginnala came from the fruits. Mean coefficient of phenotypic differentiation between populations was 35.47%，which was lower than that within populations （64.53%），indicating that the variance within population was the main source of the phenotypic variation for A. ginnala. Twelve phenotypic of seed and fruit traits of A. ginnala were less affected by the geographical ecological factors，which were mainly affected by their own genetic factors. All seven studied populations could be clustered into two groups by UPGMA，but were not strictly classified according to the geography distance，indicating the discontinuity in the variation of twelve phenotypic traits. A. ginnala possessed a high level of phenotypic diversity，which might result from its biological characteristics and large geographical distribution ranges. The multiple variations among and within populations would provide insights and guidelines for the genetic conservation and utilization of A. ginnala resources. At the same time，it is of great significance for further study of genetic diversity，conservation of germplasm resources，rational development of natural forests and cultivation of plantations.

Key words：Acer ginnala，population，fruit and seed traits，phenotypic diversity，variation，geographical ecologial factors

茶条槭（Acer ginnala）属槭树科（Aceraceae）槭树属（Acer）落叶小乔木或灌木。其耐寒、耐庇阴、喜潮湿，但耐干旱贫瘠，抗病力、适应性强，广泛分布于中国的黑龙江、吉林、辽宁、山西、陕西、内蒙古等地的山地和林区，具有十分重要的药用、绿化和经济价值（王丹等，2010；李岩岩，2010）。茶条槭天然林被过度砍伐，野生资源大量丢失，分散零落，种群结构不稳定，因此需要弄清其资源的分布及遗传多样性等，实现对茶条槭的合理开发利用和生物多样性的保护（马忠华等，2005）。近年来，关于茶条槭的研究多集中在幼树叶色变化的生理特性（洪丽，2008）、叶没食子酸提取分离工艺研究（邱亮，2012）、叶总酚的提取工艺优化及其抗氧化活性（赵岩等，2016）、茶条槭表型多样性和遗传多样性研究（王丹等，2010；林丽丽，2015；闫女等，2010）以及茶条槭 SDH 基因克隆及生物信息学分析（崔丽婷等，2017）等方面。

表型多样性是生物多样性研究的重要内容，主要研究种群在不同的环境条件下的表型变异，同时反映物种的遗传变异情况（阎爱民和陈文新，1999）。植物表型性状反映了基因型对环境变化的适应，在长期压力选择中发生不可逆变化，经稳定遗传后产生新表型，因此表型变异往往在适应和进化上有重要意义（Pigliucci et al，2006）。植物表型性状包括叶、果實、种子性状等，其中种子和果实性状是植物有性生殖系统的主要构成部分，是繁衍和生存适应性的综合表现，相比其他性状，种子和果实变异是遗传多样性研究的基础与先导，具有较高的稳定性（黄东静等，2016），可揭示不同种群的遗传规律、变异大小。目前，国内外学者对于松属（Pinus）的美国白皮松（P. albicaulis）（Garcia et al，2009）和白皮松（P. bungeana）（李斌等，2002）、江南油杉（Keteleeria fortunei var. cyclolepis）（刘雄盛等，2017）、无患子（Sapindus mukorossi）（刁松锋等，2014）、文冠果（Xanthoceras sorbifolia）（候元凯等，2013）、元宝枫（Acer truncatum）（乔谦等，2017）、鸡爪槭（A. palmatum）（黄东静等，2016）、皂荚（Gleditsia sinensis）（李伟等，2013）等的种子和果实变异进行了研究，为这些树种种质资源选育及保护利用奠定了基础。本研究选取的对象为茶条槭种群种子和果实，旨在探究茶条槭不同种群种子和果实的表型变异程度，揭示茶条槭种子和果实的表型变异及其生态地理变异规律，以期为后续茶条槭种质资源开发利用、制定保护对策和良种的选育等提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料的采集

根据相关文献、书籍记载，按照茶条槭主要分布区域和实际结实状况，于2016年10—11月采集了茶条槭广泛分布的7个省的不同样地的种子和果实（表1）。每个样地作为一个种群处理，在选取的样地内随机选择30株无明显缺陷及严重病虫害、生长正常、株间距离为30 m以上的个体（防止母系遗传），取每个单株树冠中上部四个方向成熟果实，带回实验室分析测定。对选定的种群采用全球卫星定位系统（GPS）观测种群的经度、纬度、海拔等地理生态因子（表1）。

1.2 表型性状测定

根据罗建勋等（2003）的方法对茶条槭种子和果实进行测定，用游标卡尺测定（精度为 0.01 mm）翅果长（KFL）、翅果宽（KFW）、果长（FL）、果宽（FW）、果柄长（FSL）、着生痕（BM）、种子宽（SW）、种子长（SL）；用量角器测量（精确度为0.1°）翅果夹角（SCA）；并计算翅果长/翅果宽（KFLW）、果长/果宽（FLW）、种子长/宽（SLW）共12个茶条槭种子和果实表型性状指标。

1.3 统计分析

采用SPSS 21.0软件对各性状进行巢式方差分析（李斌等，2002）。线性模型如下：

式中，Yijk为第 i 个种群第 j 个家系第 k 个观测值，L 为总均值，Si 为种群效应（固定），T（i）j 为种群内家系效应（随机）；E（ij）k 为试验误差，分析茶条槭群体的表型变异特征，并计算表型分化系数（Vst）（葛颂等，1988）。计算公式：

应用SPSS 21.0软件对茶条槭各表型性状进行主成分分析以确定表型差异的主要表型性状 。

采用软件 NTSYS v2.10 软件采用非加权配对算数平均法（UPGMA）对茶条槭种群进行聚类分析（明军和顾万春，2006）。其他统计运算按照常规方法采用 Excel 2010、SPSS 21.0软件包提供的有关程序进行。

2 结果与分析

2.1 茶条槭种子和果实性状在种群间和种群内的差异

从表2可以看出，除翅果宽（KFW）以外，其它11个种子和果实性状在不同种群间的差异均达到极显著水平（P<0.01）；在种群内，KFW性状呈显著差异水平（P<0.05），种长/种宽（SLW）性状差异不显著，其余性状在种群内均差异极显著（表2）。这说明茶条槭种子和果实性状在种群间、种群内存在着广泛的遗传差异。

2.2 茶条槭表型性状变异特征

通过变异系数（CV）可以对不同表型性状间的变异程度进行分析比较，CV越大，说明性状的离散程度越大。茶条槭12个种子和果实性状的变异系数范围在8.14%～32.08%（表3），其中果柄长最大（32.08%），种宽最小（8.14%），各性状平均变异系数为13.90%，其中种子性状的平均变异系数（8.71%）低于翅果性状的平均变异系数（15.63%），说明茶条槭种子表型性状稳定性相对较高，果实表型性状变异更加丰富。

在不同群体内同一性状的变异幅度也有不同，暗示不同地区环境的差异性导致群体表型变异的不同。如翅果宽性状（KFW）在本溪（BX）种群变异最大（20.14%），是变异最小的桐柏山种群（TBS）（10.54%）的1.91倍；同一种群中不同性状变异系数有很大差别，如本溪种群（BX）中翅果宽性状变异系数最大（20.14 %），是变异系数最小的种宽性状（6.98%）2.89倍，说明不同性状对环境适应过程最终导致了种群表型变异的差异。

2.3 茶条槭表型变异来源及种群间表型分化

表型分化系数反应了种群间表型分化的大小，其值越大，表明种群间的遗传分化和遗传变异也越大；反之，则越小。由表 4 可知，茶条槭12个种子和果实性状在种群间的平均方差分量百分比为 30.68%，种群内的平均方差分量百分比为 54.03%，表明茶条槭种群内的分化程度大于种群间。

茶条槭12个种子和果实性状的表型分化系数（Vst）的变异范围为15.99%～82.35%，其中表型分化系数较大的为果宽性状（82.35%），最小的为果长性状（15.99%）。12个性状种群间表型分化系数均值为35.47%，种群间变异 （35.47%） 小于种群内变异 （64.53%） ，说明茶条槭种子和果实性状的主要变异来源是种群内变异，种群间多样性要小于种群内多样性。

2.4 茶条槭种子和果实表型性状的主成分分析

在上述分析的基础上进一步对茶条槭12个种子和果实性状指标进行主成分分析，确定每个性状对茶条槭种子和果实表型变异的影响程度。表5结果表明，前三个主成份累积贡献率达到71.65%，基本能代表原始变量所含有的全部信息。第一主成份的貢献率为37.044%，起决定作用的有果长/果宽（FLW）、着生痕（BM）、果长（FL）和翅果宽（KFW）；第二主成份的贡献率为20.21%，起主导作用的有果宽（FW）；第三主成份的贡献率为14.40%，其中起主导作用的有翅果长/翅果宽（KFLW）、翅果宽（KFW）（表5）。茶条槭种群表型多样性基本来源为果实贡献率>种子贡献率，这基本吻合上述分析所得结果。

2.5 茶条槭表型性状与地理生态因子间的相关性

将茶条槭12个种子和果实性状与地理生态因子进行相关性分析与检验（表6）。表6结果表明，只有果长（FL）和果宽（FW）分别与年均温和年降水呈显著负相关，相关系数分别为0.821、0.790，反映出茶条槭耐寒、耐庇阴、喜潮湿且耐干旱的习性；其余10个种子和果实性状与地理生态因子均无显著性关系。总体而言，果实性状与种子性状相比，果实表型性状受地理生态因子影响较大一些。

2.6 茶条槭种群种子和果实表型聚类分析

利用欧式距离，运用非加权配对算数平均法（UPGMA） 对茶条槭12个表型性状数据进行聚类分析（图1）。在欧式距离为0.10处为分界线，茶条槭种群可分为两支，第一支包括来自内蒙蛮汉山（MHS），陕西黄龙山（HLS），吉林老爷岭（JLLYL），山西七里峪（QLY），河南桐柏山（TBS）。第二支包括辽宁本溪（BX）和山东崂山（LS）聚为一支，各种群之间没有严格按地理距离聚类。

3 讨论与结论

3.1 茶条槭种子和果实表型变异的多样性

表型多样性是遗传多样性与环境异质性互作的结果，表型变异必然蕴涵着遗传变异，表型变异越大，可能存在的遗传变异越大（张晓骁等，2017）。茶条槭的各种子和果实性状指标在种群间和种群内都存在着显著差异，且种群内多样性大于种群间，反映出种群遗传多样性与环境异质性互作的复杂性，是不同环境选择的结果，也是群体分化的来源（李军等，1998）。此外，同一性状指标在不同的种群间也是存在着差异的，同一种群的不同性状指标也不同，这表明同种植物的相同性状对不同的环境条件的适应性不同，或不同性状对相同环境条件的响应不同（刘维等，2010；Eller & Brix，2012）。

茶条槭种子和果实12个性状的平均变异系数是13.90%，变异系数变化范围为8.14%～32.08%，变化幅度较大，表明茶条槭表型性状离散程度较高，存在丰富的变异。茶条槭种群间种子性状的平均变异系数（8.71%） 低于果实性状平均变异系数（15.63%） ，表明种子性状较果实性状稳定性高，受地理环境影响较小，此结果与白皮松（李斌等，2002）、五角枫（张翠琴等，2015）、元宝枫（乔谦等，2017）、皂荚（李伟等，2013）等研究结果一致，与无患子（刁松锋等，2014）、青海云杉（王娅丽和李毅，2008）、江南油杉（刘雄盛等，2017）等种子和果实多样性的研究结果不同；茶条槭可能是分布范围广和进化历史导致其表型多样性较高。茶条槭广泛分布在我国的黑龙江、吉林、辽宁、山西、陕西、内蒙等地区，这些地区的气候环境条件存在着差异，为了适应不同的生长环境，茶条槭形成了不同的形态变异（Garbutt & Bazza，1987）。此外，茶条槭具有几百年的进化历史，在漫长的进化过程中，必然蕴含了丰富的遗传变异，现有种群保留了原有种群的变异（黄栋等，2009）。

种群间的变异是种内多样性的重要组成部分，同时也反映生殖隔离与地理隔离上的差异。其值大小在一定水平上反映该物种对不同环境的适应能力，值越大适应环境的能力则越强（闫女等，2010）。茶条槭种群间的平均表型分化系数（35.47%）高于乔木白皮松（22.86%）（李斌等，2002）、禾本科芒（32.05%）（肖亮等，2013）、云南含笑（24.38%）（宋杰等，2013）、皂荚（20.42%）（李伟等，2013）、濒危植物脱皮榆（28.102%）（郑昕等，2013），低于五角枫（ 48.42%） （张翠琴等，2015）、葛萝槭（ 50.16%）（孟超等，2013），说明茶条槭对环境的适应能力十分广泛。茶条槭为风媒传粉植物，花粉和果实均可随风传播，这就为种群间的基因交流提供了可能。种群内变异是茶条槭表型变异主要来源，其果实为翅果，自然状态下结实率较高，但种子成熟度普遍偏低，胚有生理后熟现象，这一生物学特性增加了种群内变异的可能（梁鸣等，2007），也可能是其自身所具有的遗传物质差异不同，以及个体发育过程受所处微环境不同导致的（罗建勋等，2003）。

3.2 种子和果实表型性状地理变异规律

植物种子和果实表型性状的地理变异规律比较复杂，即不同的物种对环境的适应性不同。对青海云杉（王娅丽和李毅，2008）、元宝枫（乔谦等，2017）的研究认为，该种果实表型性状以经度变异为主的梯度规律性。罗建勋等（2003）、刘雄盛等（2017）研究认为，海拔是影响云杉、江南油杉种子和果实的重要环境因子。无患子（刁松锋等，2014）种子和果实表型性状的变异与纬度和年均温显著相关。山苍子（田胜平等，2012）则以年降

水量和海拔为主。就茶条槭而言，种子和果实表型性状与地理生态因子相關分析说明其受环境影响不大且种子受环境影响程度略小于果实性状，可能是由于种子和果实表型性状受自身遗传因素的影响较大，这与林丽丽（2015）的研究结果一致。聚类结果显示，茶条槭种群并没完全依照地理距离而聚类，表明该种群表型性状变异的不连续性。相似的研究结果在张翠琴等（2015）关于五角枫的表型变异中发现。

3.3 茶条槭保护策略与开发利用

茶条槭树形优美、秋叶鲜红艳丽，是我国重要的彩叶树种，同时，其树叶没叶子酸含量丰富是重要生物质能源树种。目前，由于人为过分干扰导致茶条槭基因资源遭到了很大的浪费和破坏，处于渐危状态（马忠华等，2005）。茶条槭种子和果实具有丰富的表型变异，对优质种质资源的选择提供了一定的基础，在改良的过程中，加强对茶条槭药用和经济特性的研究，将种群间和种群内变异相结合，即在选择优势种群的同时在种群内选择优良个体。本研究结果为生物多样性保护提供了一定的物质基础，同时也为下一步研究茶条槭遗传多样性、保护其种质资源、合理开发天然林以及培育人工林具有重要的意义。

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