刘星劼，张永清，李 佳,2,3＊＊

（1.山东中医药大学 济南 250014；2.山东省中药材良种选育工程技术研究中心 济南 250014;3.山东省高校中药资源学重点实验室 济南 250355）

欧李（Prunus humilis Bge.）为蔷薇科植物，是我国特有植物品种，主产于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古，山西，山东，河北等地[1]。其种仁作为传统中药郁李仁的来源之一，具有润肠通便，下气利水的功效[2]。随着欧李栽培规模的扩大，其经济价值随之增长，在保健食品[3]，园林绿化[4]，加工食用[5]等方面均有较广泛应用。目前，有关欧李的生态特性[6]、果实黄酮类成分[7]，芳香性成分[8-9]，矿物元素[10]以及ISSR分子检测[11]等研究较多，而对其生长发育的基础和生产力高低的决定性因素光合作用研究较少。

光合作用是植物体生长发育的基础，对植株的产量质量有重要的影响[12]，中药材的生长发育受光合作用影响很大，如人参、西洋参产量、质量与光照强度、光合特性有明显的相关性[13]。光合作用的强弱直接影响植物营养成分的合成，而植物体中的营养成分除一部分供自身生长发育外，其他大部分提供给生殖器官，如花、果实、种子。中药郁李仁来源于植物欧李的种仁，因此其产量质量与叶片光合作用的强弱密切相关。山东省作为欧李的主要栽培地区之一，尚无对本地区不同栽培品种欧李光合作用日变化及光响应曲线的研究，本实验通过研究山东省栽培欧李的光合作用特性，为欧李栽培条件的优化提供了依据，为进一步选育优良多产品种提供了参考，对选育高质量郁李仁药材具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 实验地点

山东省济南市山东中医药大学药用植物园。济南市位于E117.12°，N36.6512°，属暖温带大陆性季风气候，季风明显，四季分明。受季风影响，形成了冬冷夏热，四季雨量不均的气候特点。年平均气温14.7℃，平均降水量671.1 mm，年日照时数2 616.8 h，最冷月1月平均气温-0.4℃，最热月7月平均气温27.5℃，年无霜期235 d。

表1 华东1号与华东2号种仁性状特征

1.2 实验材料

所选欧李为人工栽培品的两个优选品种，一年移栽苗。华东1号叶片为卵圆形，墨绿色，果实红色较大，单果均重9.513 g。华东2号叶片为柳叶形，绿色，果实绛红色较小单果均重4.506 g。

1.3 试验方法

1.3.1 种仁外观性状测量

随机采摘两种欧李果实各50个，除去果肉果壳，收集种仁，用游标卡尺进行长宽高数据的测量，并计算出仁率。用万分之一电子天平称量种仁重量，记录相关数据。

1.3.1 光合参数日变化的测定

试验于2016年8月选取晴朗无风天气进行，选取生长状态良好，无病虫害，长势基本一致的欧李幼苗，每个品种选取植株3株，每株选取中上部长势良好叶片3片，使用LI-6400便携式光合分析仪进行光合指标测定。测定时间从7:00～17:00，每两个小时测定一次。测定指标包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等，根据以下公式计算水分利用效率和气孔限制值[14]：

水分利用效率（WUE）=Pn/Tr

气孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca

1.3.2 光响应曲线的测定

在晴朗无风天气条件下，随机选择华东1号与华东2号健壮植株3株，每株取中部成熟叶片3片，于2016年8月9:00～11:00间，在光强0、20、50、100、150、200、300、400、500、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000下适应10 min后，分别测定其净光合速率（Pn）。利用光和助手软件，根据光响应曲线计算出光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大净光合速率（Amax）以及表观量子效率（AQE）等参数。

1.4 数据分析

用Numbers和Photosyn assistant软件对所测数据进行分析统计，图表处理使用Numbers软件，参数计算模型使用Photosyn assistant软件。

2 结果与分析

2.1 种仁外观性状

由表1数据可知，在种仁的外观性状中华东2号种仁纵径、横径、重量均高于华东1号。华东1号种仁仅侧径略高于华东2号。华东1号平均出仁率为23.17%，华东2号为19.37%。数据表明华东2号欧李种仁大小、重量均优于华东1号，种仁质量较好。

2.2 欧李光合日变化特征

2.2.1 欧李净光合速率的与胞间CO2浓度日变化特征

植物光合作用的日变化是在一定天气条件下各种生理生态因子综合效应的最终反映，Pn日变化的研究结果可作为分析植物生长限制因素的依据之一。由图1可知，山东地区两种栽培品欧李夏末光合速率（Pn)日变化均大致呈现出不对称的单峰状，两种欧李Pn都随光和有效辐射（PAR）的增强而升高，华东2号Pn值大于华东1号，在上午9：00～11；00左右达到峰值，此时，华东 1 号 Pn 为 15.872 μmol·m-2·s-1，华东 2 号Pn 为14.869 μmol·m-2·s-1。此后，Pn值开始下降，且其下午Pn值明显低于上午，说明欧李叶片光合速率存在光合日下降现象[15]。2个欧李品种Pn变化趋势一致，华东2号Pn值总体高于华东1号。两个栽培品种欧李的Ci值一天内，变化较为平稳，与外界CO2浓度变化基本一致。华东2号胞间CO2浓度普遍略高于华东1号。由此可见欧李叶片对光强利用率高，在山东地区自然光照条件下限制其光合作用的主要因素为光照强度。

2.2.2 欧李气孔导度与气孔限制值

气孔导度表示气孔张开的程度，气孔是植物进行CO2和水蒸气交换的主要通道，气孔导度是反应这种交换能力的一个重要生理指标[16]。由图2可以看出，两种栽培品欧李气孔导度差异明显，与光合速率变化趋势基本一致，华东2号Gs值普遍高于华东1号。气孔导度日变化呈单峰曲线，最大值出现在上午11：00左右，华东 1 号为 0.281 μmol·m-2·s-1，华东 2 号为0.367 μmol·m-2·s-1。2个欧李品种的Ls日变化趋势均为略有波动的曲线，且华东1号Ls的变化幅度明显大于华东2号。

图1 华东1号与华东2号叶片Pn、Ci的日变化规律

2.2.4 蒸腾速率与水分利用率的日变化特征

蒸腾作用作为植物重要的生理过程之一，它可以降低植物体温，避免高温对植物造成伤害，增加植物水分的吸收和运输，促进无机离子等营养物质的吸收和运输[17]，2个欧李品种的蒸腾速率的日变化均为单峰曲线，随外界气温的升高而增强，最大值出现在11：00-13：00之间，华东1号为6.403 μmol·m-2·s-1,华东2号为5.087 μmol·m-2·s-1。华东2号日蒸腾速率普遍大于华东1号。水分利用率表示植物消耗单位水所产生的同化量，是反映植物水分利用能力的重要指标，对维持植物的生长具有重要意义[18]。由图3中可看出，两个欧李品种的WUE值变化趋势基本一致，华东1号高于华东2号且均为上午高于下午，最大值出现在上午9：00时左右，华东1号为3.955，华东2号为3.433。

2.3欧李光响应曲线特征

图2 华东1号与华东2号叶片Gs、Ls的日变化规律

图3 华东1号与华东2号叶片Tr、WUE的日变化规律

图4和表2结果显示，2个欧李品种的Pn对光的响应有所差异。在相同光照条件下，2个品种的PAR在0～1 000 μmol·m-2·s-1，随着PAR增强，Pn迅速增加；当 PAR 在 1 000～1 500 μmol·m-2·s-1，Pn上升略有减缓；当华东1号的PAR达到1 952 μmol·m-2·s-1时，Pn值达到最大值（Amax=21.25 μmol·m-2·s-1），华东2号的PAR 达到 2 332 μmol·m-2·s-1时，Pn 值达到最大值（Amax=23.81 μmol·m-2·s-1），即2 个欧李品种出现了LSP，超过LSP后，Pn基本保持不变。Amax表示叶片的最大光合能力，由此可知华东2号的最大光合能力高于华东1号。LCP和LSP是反映植物利用光强能力大小的重要指标，LSP越大植物利用强光能力越强，在受到强光照射时不易发生光抑制，LCP越小植物利用弱光的能力越强[7]，由表2可知，华东1号的LSP和LCP分别为1 952 μmol·m-2·s-1与64 μmol·m-2·s-1；华东2号的LSP与LCP分别为2 332 μmol·m-2·s-1与40 μmol·m-2·s-1，说明华东2号利用强弱光能力均高于华东1号。AQE是净光合速率与相应光量子通量密度的比值，是光合作用中光能转化效率的指标之一，反映叶片对光能的利用情况。一般情况下植物表观量子效率在0.03～0.07之间，由表2可知，华东1号与华东2号的AQE分别为0.071 μmol·μmol-1和0.075 μmol·μmol-1，表明华东2号吸收、转化利用光能的效率稍高于华东1号。Rd是在光有效辐射为零时，光合产物用于植物本身的呼吸消耗，由于光呼吸要消耗有机物和能量，因此光呼吸不利于光合产物的积累。由表2可知，华东1号与华东2号的Rd分别为-4.03 μmol·m-2·s-1和-2.76 μmol·m-2·s-1，说明华东1号在光呼吸过程中消耗的能量高于华东2号。比较分析表1中数据可知，华东2号种仁质量优于华东1号，与其光合作用的强度具有一致性，说明两个品种欧李光合作用越强种仁质量越好。

图4 华东1号与华东2号的净光合速率光响应曲线

3 讨论与结论

植物叶片的光合作用是植物体生长发育和产量形成的基础，直接影响到植物果实种子的产量与质量。本研究通过对两个品种种仁外观性状的测量，表明华东2号种仁大小重量均大于华东1号，品质较好。通过比较华东1号和华东2号两个栽培品种在果实成熟前期叶片的光响应曲线，测定分析了华东1号、华东2号的Amax、LSP、LCP、Rd、AQE，结果表明两个欧李品种对光强的利用强度强，可能是促使其高产的原因之一。华东 1号的Amax、LSP、LCP、Rd、AQE 分别为21.25、1952、64、-4.03、0.071 μmol·m-2·s-1，华东2号的Amax、LSP、LCP、Rd、AQE 分别为 23.81、2 332、40、-2.76、0.075 μmol·m-2·s-1，说明华东2号比华东1号具有更高的光合速率和更弱的呼吸速率，有利于光合产物的积累，因此其果实种子的产量、质量更高。通过光响应曲线测试数据分析欧李的光合作用特征，可为制定合理的田间种植方案提供参考。

自然条件下，植物光合作用的日变化曲线主要有单峰型和双峰型2种。双峰曲线的形成主要是由于叶肉细胞中酶的活性降低，而羧化能力也随之降低，导致Pn降低。此时，由于气孔的部分关闭，Ci浓度的降低使光合作用的碳源减少，也会引起Pn的降低[19-20]。而单峰曲线则是光照强度的强弱成为影响光合作用的主要因素。该实验结果表明，2个栽培品种欧李的Pn日变化均呈单峰曲线，无明显“午休”现象。这与刘瑞[21]等人的研究结果不同，引起该现象的因素主要有环境差异、品种差异、和测试时期差异三个。根据前人观点，植物的光合作用特性因植物地理位置、测定季节有关，也与植株本身品种及生长时期有关。本实验通过测定果实成熟期两个品种欧李的光合日变化特征发现，欧李对光的利用能力很强，其Pn值的变化主要受光照强度影响，气孔导度Gs、蒸腾速率Tr均与光合作用有相同的日变化趋势，且气孔限制值Ls及胞间CO2浓度Ci变化幅度很小，说明两个欧李品种在果实成熟期能够通过自身调节在中午较高温度和较强光照下仍保持较高的光合作用。

综上所述，山东省两个欧李栽培品种的光合速率都较高，二者可随温度、光照强度的变化而进行自身调节，以保持较高的光合作用水平。而华东2号的光合速率较华东1号更强、呼吸作用较华东1号弱，更有利于光合产物的积累，因此华东2号种仁品质优于华东1号。两个欧李品种对强光均有较好的耐受力，自然条件下很少出现光抑制现象。因此在进行田间种植时要进行合理的修剪，使叶片之间不互相遮挡，提高光合有效辐射，同时适时施用有机肥和进行合理灌溉，满足水分需要的同时降低大田温度、增强空气湿度和流通性，以提高欧李的净光合速率增加欧李果实种子的产量。