侯东杰， ， ， ， ， *

(1. 中国科学院植物研究所，植被与环境变化国家重点实验室， 北京 100093； 2. 中国科学院大学资源与环境学院， 北京 100049； 3. 内蒙古大学生态与环境学院， 内蒙古 呼和浩特 010021 )

草地生态系统是重要的陆地生态系统之一，其面积占我国国土面积的41.8%，是我国北方地区重要的绿色屏障[1]，主要分布在干旱和半干旱地区，水分往往是限制其生态过程的重要因素。枯落物是地表积累的植物茎、叶、花、果实的枯死残体，能影响大气与土壤相互作用的过程，在水分作为限制因子的草地生态系统中具有极为重要的生态作用[2-3]。枯落物一方面可以在降雨时截留一定量的雨水，减少降雨击溅侵蚀和地表径流的发生；另一方面在地表形成物理阻隔层，减缓地表层水汽流通性，进而减少土壤水分蒸发，改善土壤水分条件[4-5]。因此，草地枯落物对干旱和半干旱地区草地生态系统的水分循环及平衡过程具有重要作用。

我国对枯落物的研究起步较晚且较多的研究集中在森林枯落物的群落学作用[6-9]、养分循环功能[10-13]等方面，有关草原枯落物生态作用的研究则相对较少。近年来，国家实施了一系列的草原保护与恢复政策，如禁牧围封、休牧、轮牧等措施，草原植被的群落物种组成与多样性、群落结构与盖度均有明显地改善[14-15]。此外，许多群落地表枯落物开始不断蓄积，这在内蒙古典型草原围封后尤为明显。曾有学者发现不同种类枯落物具有较高的持水能力且有显著的区别[16-19]，而与宁夏荒漠草原、东北松嫩草地和陕北黄土丘陵区相比[16-19]，内蒙古典型草原枯落物的持水能力却鲜有报道。随着全球气候的变化，我国温带草原地区季节降水波动和极端降水事件的增多[3]，草地生态系统中的水分分配变得更加不均匀，而地表蓄积的枯落物具有截留降水与抑制土壤水分蒸发的功能[20-22]，这对不同季节群落土壤水分及不同类型降水有什么影响，目前尚不清楚。因此，本文旨在探讨以下科学问题：(1)典型草原生态系统中，不同物种及群落枯落物的持水能力之间的差异；(2)枯落物对不同季节群落土壤水分及不同类型降雨是否具有一致性的影响。本研究希望阐明和补充草地生态系统枯落物在生态水文及水量平衡中的功能和作用；也为提升草地生态系统恢复技术，优化草地生态系统科学管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古锡林郭勒草原中的中国科学院草原生态系统定位站(白音锡勒牧场)和内蒙古大学草地生态学研究基地(毛登牧场)，两地均为温带半干旱大陆性气候，降水集中在生长季内。中国科学院草原生态系统定位站年均降水量为351.0 mm，年均气温为0.3℃，其中1月平均气温为-21.6℃，7月平均气温为19.0℃；内蒙古大学草地生态学研究基地年均降水量300.3 mm，年均气温为0.1℃，1月平均温度为-19.0℃，7月平均气温为21.4℃。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，选取围封5年的大针茅(Stipagrandis)群落、克氏针茅(S.krylovii)群落和羊草(Leymuschinensis)群落，三者都是内蒙古典型草原分布最广、代表性最强的群落类型。大针茅群落位于白音锡勒牧场，群落中常见的伴生种包括羊草、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyroncristatum)、落草(Koeleriamacrantha)和寸草苔(Carexduriuscula)等。克氏针茅群落和羊草群落位于毛登牧场，其中克氏针茅群落中常见的伴生种主要有羊草、糙隐子草、银灰旋花(Convolvulusammannii)和寸草苔；羊草群落中的伴生种则包括糙隐子草、克氏针茅和寸草苔等。对于每种群落类型，在相对均匀一致的地段选取4块样地，其中2块不做任何处理，作为保留枯落物对照处理(CK)；剩余2块样地在2015年秋末通过打草的方式去除地表枯落物和地上生物量，作为去除枯落物处理。

1.3 取样及测定方法

2016年8月对上述3种群落用1 m×1 m的样方进行调查，每种群落类型每种处理6个重复(每块3个)，记录物种组成、高度、盖度等，并回收保留枯落物对照样方中的全部枯落物。将地上生物量(为方便研究和叙述，此文地上生物量仅指当年生长形成的生物量)和枯落物分别置于65℃的烘箱中烘干48小时后，进行称重。群落枯落物蓄积量以各群落野外调查6个样方中枯落物干重的平均值表示。

枯落物持水能力采用清水浸泡法[16-18]进行研究。从每种群落类型的枯落物中随机选取3包，再从每包中称取20.00 g枯落物置于纱网袋中，将纱网袋放于清水中浸泡，分别于0.5小时、1小时、2小时、4小时、8小时和24小时后称重。称量湿重时，先将纱网袋从水中捞出，静置5分钟后，直至没有水滴出时再进行称重，每种群落类型3个重复；不同物种持水特性的研究同样使用清水浸泡法，从枯落物中挑取叶片完好的大针茅、羊草、克氏针茅、糙隐子草的枯落物各20.00 g，每个物种3个重复，随后按照上文与群落枯落物相同的步骤处理。其中，物种及群落枯落物的最大持水量使用对应枯落物浸泡24小时后的持水量表示[16-18]。

群落土壤水分使用美国DECAGON公司生产的EM50土壤水分记录仪，测量时间从2016年4月1日开始，到2016年10月30日为止，包括2016年完整生长季。在3种群落的两种处理样地中选取土壤深度为2.5 cm处和12.5 cm处，水平放置土壤水分传感器，用以测定不同深度土壤水分含量，传感器每10分钟测量1次土壤含水量。选取5月、7月和9月(分别代表春季、夏季和秋季)的土壤水分含量数据来研究枯落物对不同季节群落土壤水分的影响，其中不同季节土壤水分状况用相应月份土壤含水量的平均值表示。

降雨等级划分依照国家气象局12小时降雨量，划分为3个等级：小雨(0～4.9 mm)、中雨(5.0～14.9 mm)和大雨(15.0～29.9 mm)。以大针茅群落为代表，每种降雨类型各选取2次，分析枯落物对不同类型降水后土壤水分的影响。

1.4 数据分析

群落枯落物饱和持水量=群落枯落物的蓄积量×群落枯落物的最大持水量/1000

数据的t-检验与单因素方差分析使用IBM SPSS 21.0进行处理，图表绘制使用SigmaPlot 12.5，数据结果使用算术平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 不同处理群落枯落物蓄积量及其群落特征

大针茅群落、羊草群落、克氏针茅群落的枯落物蓄积量和地上生物量都不同，但枯落物蓄积量与地上生物量具有密切的联系，地上生物量越高，枯落物蓄积量也越多。大针茅群落的枯落物蓄积量和地上生物量均高于其它2种群落的(表1)。羊草群落的枯落物蓄积量变化最大(74.49～259.06 g·m-2)，其次为克氏针茅群落的(91.71～206.51 g·m-2)，大针茅群落枯落物的蓄积量变化最小(310.89～423.79 g·m-2)。同种群落类型保留枯落物对照和去除枯落物处理的群落盖度、地上生物量均无显著差异，但去除枯落物处理的群落高度显著低于保留枯落物对照的群落高度(表1)。

表1 研究区植被概况Table 1 Vegetation background of study area

注：a，b指示不同处理间群落特征差异显著(P<0.05); A，B表示3种群落间群落特征差异显著(P<0.05)

Note: Different lowercase letters indicate community characteristics is a significant difference between two treatments (P<0.05); Different uppercase letters demonstrate that there is a significant difference in community characteristics among three communities at the 0.05 level

2.2 不同类型枯落物持水特性

物种水平上，不同物种枯落物的最大持水量不同。糙隐子草的最大持水量最高，显著高于其它物种的(P<0.05)；羊草的最大持水量最低并显著低于其它物种的(P<0.05)；大针茅和克氏针茅的最大持水量居中，分别为自身质量的3.37倍和3.20倍。枯落物在浸泡0.5小时后，这4个物种枯落物的持水量均迅速增加，分别达到其最大持水量的74.2%，75.1%，72.5%和78.0%。随后，其吸水速率逐渐下降，8小时后，基本达到其最大持水量(表2)。

群落水平上，克氏针茅群落枯落物的最大持水量最高，大针茅群落枯落物的最大持水量居中，羊草群落枯落物的最大持水量最低并显著低于大针茅群落和克氏针茅群落的(P<0.05)。3种群落的枯落物在浸泡0～0.5小时的过程中，具有最快的吸水速率。随后在0.5～8小时的过程中，枯落物的吸水速率明显减弱，并逐渐接近最大持水量，8小时时，3种群落的枯落物持水量分别达到其最大持水量的98.0%，98.7%和98.1%(表2)。通过对不同物种和群落枯落物持水量与浸泡时间进行函数拟合，得出相应的函数关系，即不同物种及群落枯落物的持水量与浸水时间均符合对数关系Q=a·ln(t)+b且在相同的时间内，物种枯落物的持水量高于群落枯落物的持水量(表3)。

注：表中枯落物持水量单位为：g·kg-1；a，b，c和A，B分别表示不同物种及群落枯落物的最大持水量存在显著差异(P<0.05)

Note: The unit of water-holding capacity of litter is g·kg-1in table; Different lowercase letters and uppercase letters indicant there are a significant difference between maximum water-holding capacity of species and communities at the 0.05 level, respectively

表3 不同物种及群落的枯落物持水量(Q)与浸水时间(t)的关系Table 3 Functional relations between water-hold capacity (Q) and soaking time (t) of litter types

大针茅群落饱和持水量为927 g·m-2，远远高于克氏针茅群落的和羊草群落的，这相当于约0.93 mm的降雨量。克氏针茅群落和羊草群落的饱和持水量接近，分别为420 g·m-2和395 g·m-2，这相当于约0.42 mm和0.40 mm的降雨量。

2.3 枯落物对土壤水分的影响

生长季内，枯落物的存在使3种群落土壤含有较高水分。图1是3种群落在不同月份土壤含水量情况。在春季，保留枯落物对照的大针茅群落、克氏针茅群落和羊草群落的土壤水分含量在2.5 cm和12.5 cm处分别为10.4%和12.2%，13.4%和17.2%，9.9%和13.8%，显著高于去除枯落物处理下的土壤水分含量，4.1%和7.2%，9.7%和13.7%，6.7%和11.2%；在秋季，3种群落保留枯落物对照与去除枯落物处理下2.5 cm处土壤水分含量接近，克氏针茅群落与羊草群落保留枯落物对照和去除枯落物处理下在12.5 cm处土壤水分含量也有趋于一致的现象。可见枯落物在春季和夏季的保水功能更为突出。此外，3种群落2.5 cm处较12.5 cm处土壤水分波动范围大。

2.4 枯落物对降雨后土壤水分的影响

本研究以大针茅群落为代表，探究枯落物对降雨后土壤水分的影响。研究结果表明枯落物会明显地影响降雨对土壤水分的补充量和雨后土壤水分含量。图2为6次降雨过程土壤水分的变化过程(A、B、C分别代表小雨、中雨和大雨；1、2代表2次降雨)。图A1和图A2的降雨日期为2016年5月12日和6月11日，2次降雨量分别为3.6 mm和4.3 mm。在2.5 cm处，保留枯落物对照土壤水分含量均增加了0.5%，而去除枯落物处理的土壤水分增加量高于前者，分别为1.7%和0.6%，但其土壤含水量仍低于前者；在12.5 cm处，两种处理下的土壤含水量则无明显响应。图B1和图B2的降雨日期为2016年6月6日和7月12日，降雨量分别为9.3 mm和12.5 mm。在2.5 cm处土壤含水量有明显的升高，去除枯落物处理的最高土壤含水量达到17.4%和17.8%，保留枯落物对照的最高土壤含水量高于前者，分别为18.1%和18.6%，但在时间上却存在一定的滞后性；在12.5 cm处，两种处理的土壤含水量均有小幅升高。图C1和图C2的降雨发生在2016年5月23日和7月25日，2次降雨量分别为15.3 mm和20.6 mm。在2.5 cm和12.5 cm处，保留枯落物对照和去除枯落物处理的土壤最高含水量接近，但去除枯落物处理的土壤含水量上升更迅速。降雨后，相比去除枯落物处理，保留枯落物对照的土壤可以在长时间保持较高水分。由此可见枯落物会影响不同类型的降雨对2.5 cm处土壤水分的补充，而对12.5 cm处土壤水分的补充影响不显著。降雨时，枯落物会减少小雨对2.5 cm处土壤水分的补充，但对中雨和大雨来说，枯落物对2.5 cm处土壤水分的补充无显著的影响。综合3种降雨类型过程中土壤水分的变化来看，枯落物能够间接地提高降雨的有效性。

图1 不同季节群落土壤含水量状况(A：大针茅群落，B：克氏针茅群落，C：羊草群落；“1”：2.5cm土壤深度，“2”：12.5cm土壤深度)Fig.1 Soil moisture content of communities in different seasons(A: S. grandis steppe, B: S. krylovii steppe, C: L. chinensis steppe; 1: Soil depth of 2.5 cm, 2: Soil depth of 12.5 cm)

3 讨论

3.1 不同群落枯落物蓄积量差异原因分析

本研究中内蒙古典型草原枯落物的蓄积量高于宁夏荒漠草原的[16]，但低于东北羊草草甸的[17]，这主要与枯落物的输入速率、分解速率有关[21]，同时也受植被类型和围封年限的影响。本研究中3种群落间枯落物蓄积量差异巨大，主要是由于大针茅群落分布于内蒙古温带典型草原区东部地区，气候相对湿润，物种组成相对丰富，每平方米物种饱和度可达22个，地上生物量明显较高；克氏针茅群落和羊草群落处于内蒙古温带典型草原区中部地区，气候相对干旱，物种组成相对简单，每平方米物种饱和度为15个左右，略少于大针茅群落的，地上生物量偏低。

3.2 群落主要物种及群落枯落物持水能力差异原因

物种枯落物形态结构与其持水能力密切相关。生长细小、叶片薄、表面粗糙等形态结构都会增加枯落物的表面积，枯落物分解过程中形成的疏松多孔结构，都有利于枯落物对水分的吸附[23]。糙隐子草为矮小丛生禾草，枝细叶薄，枯死枝叶脱离母体后常常聚集于地表[24]，枯落物分解程度也较高，因此其最大持水量最高。大针茅和克氏针茅为丛生高禾草，基部常存有多年宿存的枯老残枝[25]，分解过程受到一定阻碍，分解程度略低，这导致其最大持水量略低于糙隐子草的。羊草枝干粗壮，枯落物中立枯的比例很高，叶片质地较硬且水分含量偏低[24,26]，分解程度最低，因此，其枯落物最大持水量最小。本研究中内蒙古典型草原植物群落的最大持水量可达自身质量的2.44～2.85倍，低于宁夏荒漠草原植物群落的[16]，这可能是与荒漠草原中植物具有更强的保水结构有关。群落枯落物的饱和持水量主要取决于枯落物蓄积量，也与物种构成有关。大针茅群落枯落物蓄积量远远高于克氏针茅群落和羊草群落的，其群落枯落物最大持水量自然也最高。

图2 降雨过程中土壤水分的变化(A：小雨，B：中雨，C大雨；1、2代表2次降雨)Fig.2 Variation of soil moisture during different precipitations(A: Light rain, B: Moderate rain, C: Heavy rain; 1, 2 represents two-time precipitation)

3.3 枯落物对不同季节土壤水分的影响

枯落物在地表形成物理阻隔层，既可以遮阴降低土壤表面温度，又可以有效降低地表风速，从而减少土壤水分的蒸发[4,27]。在非生长季和生长季初期，地表植被盖度较低，土壤水分主要以蒸发的形式损失，枯落物能增加地表的粗糙程度，极大地减少土壤水分的蒸发，因此，枯落物的保水功能在春季、夏季尤为明显和重要；在生长旺季，地表蒸发处于次要地位，土壤水分主要以群落蒸腾的方式损失[28-29]，保留枯落物处理与去除枯落物处理的植被盖度接近，致使出现在秋季两种处理下土壤水分具有趋同化的现象。此外，就温带半干旱大陆性气候而言，降雨通常集中在盛夏到仲秋，此阶段水分不断输入土壤并累积，也可能是造成两种处理下土壤水分趋同化的一个原因。

3.4 枯落物对降水过程土壤水分的影响

枯落物影响降雨对2.5 cm处土壤水分的补充。枯落物具有在短时间内快速吸附雨水的特点，降雨初期，枯落物会截留并吸附部分雨水，从而降低雨水对土壤水分补充的有效性。小雨的降水量小，枯落物在此过程会起到负效应，但对于中雨和大雨则无显著影响。降雨后，枯落物可以有效地减少土壤表层水分蒸发，并长时间使土壤保持较高水分，在此过程枯落物起到正效应。此外，本研究发现小雨和中雨对不同处理下12.5 cm处土壤水分的补充量极少，小雨的降雨量低和土壤表层含水量低是导致12.5 cm处土壤水分无法得到补充的重要原因。综合不同降雨类型及过程来看，降雨虽使去除枯落物处理表层土壤水分得到补充，但其土壤含水量仍低于保留枯落物对照下的，在此期间枯落物的保水功能起到重要的作用，间接地增加降雨的有效性。

4 结论

在春季和夏季，枯落物可使保留枯落物对照的土壤水分显著高于去除枯落物处理的，在秋季，两种处理下土壤水分具有趋同化特征。枯落物会降低小雨对2.5 cm处土壤水分的补充，但相对于中雨和大雨则无显著影响。降雨时，枯落物会明显地减缓土壤水分上升过程，并在雨后使土壤保持较高水分含量。综合降雨过程来看，枯落物可以间接增加降雨的有效性。