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(东北师范大学草地科学研究所，植被生态科学教育部重点实验室，吉林 长春 130024)

多年生根茎型禾草具有分蘖节和根茎[1]，通过营养繁殖分蘖节和根茎上的芽既可以向上生长发育形成新的分株，也可以横向生长形成根茎，因其多年生性而形成系列不同龄级的分株、根茎、苗与芽等构件[2]。通过构件的营养繁殖多年生禾草实现种群的维持和更新，因此，不同利用方式下构件特征的比较研究对于种群结构和动态的分析具有重要意义。

刈割是草原利用和管理的主要方式[3]，刈割对于草原植被各层次及土壤的影响一直是如何科学利用草原的研究热点。研究表明，长期刈割(每年刈割一次)会使草原植物群落生产力持续降低[4]，群落结构发生改变[5]；由于枯落物的减少和养分流失，使土壤的理化性质发生变化[6]，加之光合器官的缺失，影响植物地下部分的养分积累[7]。围栏封育则是对干扰后的草原进行的自然恢复措施，恢复过程中草地生产力逐渐提升，枯落物重新进入到草地生态系统，使土壤条件得到改善[8-9]。已有的对于松嫩平原植物种群的研究包括长期刈割和围栏封育利用方式下羊草(Leymuschinensis)种群年龄结构[10]、长期刈割利用方式中牛鞭草(Hemarthriaaltissima)和硬拂子茅(Calamagrostisrigidula)的营养繁殖特性[11-12]等，但不同利用方式下大油芒种群构件特征的研究未见报道。

大油芒(Spodiopogonsibiricus)隶属于禾本科大油芒属，是多年生根茎型植物，为东北草原主要类型的伴生种之一，在草甸草原或向阳坡地迅速生长，可以形成小片单优势种群落。大油芒鲜嫩时为良好的牧草，马、牛、羊均喜食[13]。已有的对大油芒的研究极少，少数研究集中于群落生产力[14]、不同植被类型间的种群年龄结构[15-16]、种子萌发特性[17-18]以及胁迫条件下的生理响应[19]。本研究通过对2种不同利用方式下羊草草甸内大油芒种群构件分株、根茎和潜在种群的年龄结构，分株物质生产力和根茎的物质贮藏力以及二者营养繁殖力的比较研究，探究长期刈割和围栏封育对根茎型无性系植物构件特征的影响，以期为松嫩平原的草地管理提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

本研究在松嫩平原南部东北师范大学松嫩草地生态研究站(44°45′ N, 123°41′ E)进行。该区属于温带半湿润、半干旱气候[2]。样地选设在羊草草甸内，2种利用方式分别为长期刈割和围栏封育，2个样地内大油芒均呈大小不等的斑块状分布。长期刈割样地：上世纪80年代开始长期刈割利用，利用时间近30年，每年8月中旬进行刈割，伴生种为羊草(Leymuschinensis)、狗尾草(Setariaviridis)、虎尾草(Chlorisvirgata)、早开堇菜(Violaprionantha)、异穗苔草(Carexheterostachya)等，长期刈割前建立保护围栏以便生长季末期取样；围栏封育样地：2000年开始围栏封育，围栏前为放牧草场，围栏后处于自然恢复过程中，至取样时已围栏封育13年，伴生种为羊草(L.chinensis)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、早开堇菜(V.prionantha)、异穗苔草(C.heterostachya)、鳞叶龙胆(Gentianasquarrosa)等。

1.2 研究方法

2012年10月初，分别在2样地内随机选择大小相近和生长状态相似的大油芒斑块，在斑块中心进行取样。取样面积为25 cm×25 cm，取样深度为30 cm，6个斑块重复。采集样方内全部植株的地上部分和地下根茎，注意保持地上与地下部分的自然联系，以便鉴别和测量。室内对样方中大油芒的分株按分蘖节营养繁殖再生世代数，根茎和芽按实际生活年限划分龄级[20]，同时计数各龄级分株和根茎上的芽数和苗数，苗的划分标准为2个叶片及以下记为苗，分蘖节及根茎上有明显凸起的芽即可记为芽。将分株和根茎置于65℃烘箱中烘干至恒重后称生物量。分株物质生产力和根茎贮藏力分别用单株生物量和单位长度根茎生物量表示，分株和根茎的营养繁殖力分别用单株分蘖节潜在种群数与单位长度根茎潜在种群数表示。

1.3 数据分析

将各项指标全部转换成1 m×1 m单位面积指标。采用Microsoft EXCEL 2016和IBM SPSS Statistics 23处理数据，结果以平均值±标准差(M±SD)表示，不同利用方式间采用独立样本t检验进行显著性检验，不同龄级间采用单因素方差分析(one-way ANOVA)进行差异显著性检验，利用LSD法进行多重比较(α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 分株年龄结构

在长期刈割利用方式下，大油芒种群分株由2个龄级构成，1 a分株数量和生物量分别占比94.6%和97.9%，均显著高于2 a(P<0.05)(表1)，呈增长型年龄结构。围栏封育方式下，大油芒种群分株由3个龄级构成，分株数量和生物量随龄级的增加依次减小，且1 a分株数量和生物量显著高于2 a和3 a，呈增长型年龄结构。从表1还可以看出，围栏封育使1 a、2 a以及总分株数量和生物量显著高于长期刈割(P<0.05)，表明长期刈割严重影响了大油芒地上部分分株的生长。

表1 大油芒种群分株的年龄结构Table 1 Age structures of ramets in S. sibiricus populations

注：不同小写字母表示各龄级间差异显著(P<0.05)；*表示利用方式间差异显著(P<0.05)，下同

Note: Different small letters indicate significant difference among age classes at the 0.05 level; *indicates significant difference between different utilization types at the 0.05 level, the same as below

2.2 根茎年龄结构

长期刈割利用方式下，大油芒种群根茎由3个龄级构成(表2)，1 a根茎长度和生物量分别占比55.8%和60.5%，且随龄级增加依次减小，呈增长型年龄结构。围栏封育方式下，根茎由4个龄级构成，1 a根茎长度显著高于3 a和4 a，根茎生物量随龄级增加显著降低，均为增长型年龄结构。从表2还可以看出，围栏封育方式下根茎总长度和总生物量、各龄级根茎长度和生物量均显著高于长期刈割(P<0.05)，表明长期刈割同样大幅度减少大油芒地下根茎的生长。

表2 大油芒种群根茎的年龄结构Table 2 Age structures of rhizomes in S. sibiricus populations

2.3 潜在种群年龄结构

大油芒潜在种群由苗和芽组成，其中0 a苗和芽均由1 a根茎产生，其余各龄由相应龄级的分株产生(表3)。长期刈割利用方式下，大油芒潜在种群苗由0 a根茎顶端苗(juvenile tillers developing from top of rhizomes，RJ)、1 a、2 a分蘖节苗(juvenile tillers deriving from tiller nodes，TJ)构成，2 a苗数量显著低于0 a和1 a(P<0.05)，呈稳定型年龄结构；芽由0 a根茎顶端芽(buds developing from top of rhizome，RB)、1 a、2 a分蘖节芽(buds deriving from tiller nodes，TB)构成，随龄级增加芽数显著减少。围栏封育方式下未发现苗，但芽的龄级组成更丰富，存在更高龄级3 a分蘖节芽，同样以幼龄级占优势。2种利用方式下，芽构件均为增长型结构。围栏封育利用方式下各龄级芽数及总芽数均显著高于长期刈割，表明长期刈割减少了大油芒种群芽的形成，但促进了苗的输出。

表3 大油芒潜在种群的年龄结构Table 3 Age structures of S. sibiricus potential populations

2.4 分株生产力和根茎贮藏力

在2种利用方式下，大油芒分株生产力(图1 A)与根茎贮藏力(图1 B)均随龄级增加而降低，表明幼龄级分株与根茎具有旺盛的物质生产与贮藏能力。在围栏封育利用方式下，除1 a根茎外，其它龄级分株生产力和根茎贮藏力均高于长期刈割，其中1 a和2 a分株生产力在2种利用方式间差异显著(P<0.05)。表明长期刈割降低了分株的生产力，但对根茎贮藏影响不明显。

图1 大油芒分株生产力和根茎贮藏力Fig.1 Productivity of ramets and storage ability of rhizomes in S. sibiricus populations

2.5 分株和根茎营养繁殖力

长期刈割利用方式下，1 a分株营养繁殖力显著高于2 a(P<0.05)，而在围栏封育方式3个龄级处于相同水平(表4)。2种利用方式下，均仅有1 a根茎产生了芽和苗，表明1 a根茎顶端芽和顶端苗在种群更新中占据重要地位。围栏封育方式1 a分株营养繁殖力显著低于长期刈割(P<0.05)，但2 a显著高于长期刈割；长期刈割利用方式下1 a根茎营养繁殖力是围栏封育方式的3.3倍，表明长期刈割显著促进了1 a根茎芽的形成。从表4还可以看出，2种利用方式下，1 a根茎营养繁殖力是1 a分株的10倍以上，表明根茎具有更旺盛的营养繁殖力。

表4 分株和根茎的营养繁殖力Table 4 Vegetative propagation capacity of ramets and rhizomes in S. sibiricus populations

3 讨论

年龄结构是种群重要的属性之一，增长型、稳定型与衰退型是种群年龄结构的3种基本类型[1]。已有的研究表明，不同年份[21]、不同生境[22]以及不同利用方式间[10]，植物种群年龄结构具有一定的差异。本研究的2种利用方式中，大油芒种群的分株数量和生物量、根茎长度和生物量均随龄级增高而降低，呈增长型年龄结构。虽然同为增长型结构，但长期刈割使分株和根茎龄级结构简单化(表1、表2)，相对于围栏封育，长期刈割导致分株数量减少，分蘖节数量也随之减少，同时降低了分蘖节的生活力，分蘖节产生的高龄分株也随之减少，所以各构件龄级结构均简单化。长期刈割方式下1 a分株和根茎占更高的比例，种群的补充更新主要依靠1 a根茎上产生的顶端芽，顶端芽通过横向伸长和纵向生长发育为1 a分株，若将1 a构件视为种群的补充更新，把其它各龄级视为再生存活，则长期刈割可促进种群的补充更新[10]。长期刈割会降低草原地上生产力[23]，同时也显著降低地下根茎生物量[24]，而围栏封育后，种群构件大小和数量会显著增加[25]。本研究中，长期刈割使分株总数量和生物量、根茎总长度和生物量均显著低于围栏封育方式，表明长期刈割降低了大油芒种群的地上生产力和地下物质贮藏。

种群构件分株的生产力与根茎的贮藏力反映了现实种群的物质生产和贮藏状况。多种无性系植物在不同年份[21]或不同生境间[22]分株生产力和根茎贮藏力均呈现以年轻龄级最高，随龄级增加依次递减的变化规律，本研究2种利用方式下均得到与其一致的结论。长期刈割降低了大油芒种群的密度，移除地上植物使光合面积[7]和进入土壤的营养元素[9]减少，导致分株明显稀疏且纤细，从而使各龄级分株生产力显著低于围栏封育方式。长期刈割利用方式中，除1 a根茎外，其余各龄根茎贮藏力均低于围栏封育，原因在于1 a根茎在种群的更新与扩展中起着重要作用[15-16, 21]，因而资源会优先向1 a根茎分配，这种资源优先分配策略在长期刈割利用方式下体现的尤为明显。

通过潜在种群的数量和结构可以预测翌年种群的发展，同时潜在的数量和结构在不同生境[26]和不同恢复演替系列间[27]变异较大。本次取样在10月，属于大油芒的果后营养期，是研究潜在种群结构的最佳时间。长期刈割利用方式下潜在种群由苗和芽组成，围栏封育方式下仅存在芽，长期刈割方式中各龄级芽数均显著低于围栏封育方式，体现出潜在种群构成在不同利用方式间具有较大变异。李海燕等[15-16]研究发现不同植被类型间大油芒种群均仅存在芽构件，但本研究长期刈割利用方式下大油芒种群产生了苗(分蘖节苗和根茎顶端苗)，且占潜在种群总数的59.5%，表明长期刈割促进了分蘖节芽和根茎顶端芽向苗的输出，而围栏封育利用方式下较为稳定，体现了营养繁殖对扰动条件的反馈调节[28]。

通过进一步与已有的研究[15-16]对比发现，自然生长的大油芒种群分株构件、根茎构件及潜在种群构件数量特征均高出本研究中长期刈割方式2倍以上，主要表现为长期刈割降低了种群各构件的数量及生物量。而围栏封育和自然生态条件下相较，则呈现大致相同的构件特征。表明长期刈割利用方式会对大油芒种群各构件产生不利影响，而围栏封育避免了放牧干扰等因素[29]，是接近自然生态条件的一种较为简单易行的草原利用方式。

4 结论

长期刈割和围栏封育利用方式下，种群构件结构均为增长型，且低龄级构件具有最大的分株生产力、根茎贮藏力及营养繁殖力。长期刈割利用方式使分株和根茎龄级结构简单化，降低了地上物质生产和地下物质贮藏，且对于地上分株的影响大于地下根茎，但促进了芽构件向苗的输出。本研究中，相对于围栏封育，长期刈割严重影响了大油芒种群的维持和更新。