冯波 刘开昌

摘要：本试验以夏玉米常规品种郑单958（ZD958）和耐密品种登海618（DH618）为试材，采用单株盆栽种植方式，设置种植密度为90 000 株/hm2，研究施氮量和种植密度对高产夏玉米氮素利用效率和光合作用的影响。结果表明，施氮显著增加玉米干物质积累量与氮素积累，提高氮素利用效率，且叶片净光合速率显著升高，两品种表现一致。对比不同品种，施氮条件下DH618氮肥利用效率和叶片气体交换参数改善幅度显著，最终表现在干物质积累量与产量增加上显著高于ZD958。可知，合理施用氮素可以显著改善光合特性和干物质与氮素积累的协调性，最终提高产量。在密植条件下，DH618对氮肥的施用与否反应更加敏感，在生产实践上，追求玉米高产在提高种植密度的同时不能忽视氮肥的作用，两者合理结合才能有效提高产量。

关键词：氮肥； 密植； 夏玉米； 氮效率； 光合特性

中图分类号：S513.01文献标识号：A文章编号：1001-4942（2018）05-0076-06

Abstract The pot experiments were carried out to study the effects of nitrogen application amount and planting density on photosynthesis and nitrogen utilization efficiency of summer maize cultivars DH618 and ZD958. The results indicated that dry matter accumulation and nitrogen accumulation were significantly increased， the net photosynthetic rate （Pn） was increased remarkably， and the nitrogen utilization efficiency was improved by increasing N fertilization. The two varieties showed consistent performance in the above characteristics. Between different cultivars， the nitrogen utilization efficiency and the net photosynthetic rate of DH618 were significantly higher than those of ZD958， and finally led to the increase of dry matter accumulation and yield. Consequently， rational application of nitrogen could significantly improve the photosynthetic characteristics and the coordination between dry matter and nitrogen accumulation， and eventually increase the yield. DH618 was more sensitive to nitrogen fertilizer depletion under high planting density. In practice， the effect of nitrogen fertilizer should not be ignored in high yield production under close planting in maize. Only combining the two factors above reasonably， the yield could be improved effectively.

Keywords Nitrogen fertilizer； Close planting； Nirogen efficiency； Photosynthetic characteristics

增加種植密度是玉米高产的关键措施之一[1，2]，夏玉米的耐密植特性是一个复杂的综合特性，是夏玉米个体间性状的相互制约、相互影响和群体与环境相适应、相协调的整体功能的体现。种植密度增加会提高植株群体的需氮量[3-5]，氮素的合理施入对提高夏玉米产量和氮肥利用率具有重要意义[6]。氮素是植物体内多种有机物的重要组分，是夏玉米最重要的营养物质[7]。合理施入氮素可以提高氮素利用率，增加植株叶片叶绿素含量、改善光合性能、延长叶片功能期，随施氮量的提高，净光合速率上升，光合产物的积累增加[8]。氮素供应不足或过量，叶片叶绿素含量下降，导致光合能力下降，甚至引起叶片早衰，加剧生育后期玉米叶面积指数的下降进程，降低光合高值持续期，最终降低产量[9]。实际生产中，氮肥过量施用现象严重，导致氮肥利用率降低，并造成环境污染[10]。目前我国玉米的单位面积产量仍偏低，但氮肥用量高且利用率低，农民常以高量施用氮肥以求高产[11]。从 20 世纪90 年代以来我国化肥用量的增长幅度远远大于粮食产量的增长幅度[12]。

为获得更高产量，学者们对密植夏玉米的叶片光合性能和氮素调控的研究日渐增多，然而很少有在密植条件下，将氮素调控与不同夏玉米品种的叶片光合性能联系起来，因此二者间的同步关系较为模糊，本试验在高种植密度条件下，通过配置不同对照试验，研究密植对不同夏玉米品种氮素积累、转运的影响和不同夏玉米品种密植条件下叶片光合性能差异，以期为玉米产量的进一步提高提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2014—2016年在山东省农业科学院作物研究所济南市东郊试验田进行，土壤为壤土，前茬为小麦。大田土壤有机质含量为11.56 g/kg，全氮1.24 g/kg， 碱解氮79.16 mg/kg， 速效磷97.36 mg/kg， 速效钾121.47 mg/kg。以常规夏玉米杂交种郑单958（ZD958）和耐密植夏玉米品种登海618（DH618）为供试材料。

1.2 试验设计

采用单株盆栽种植方式，通过行株距调整设置种植密度为90 000 株/hm2，盆高80 cm，直径37 cm。参照普通高产田10 500株/hm2密植条件下氮素施用量，设置2个氮素（普通尿素）水平：N0（0）和N1（315 kg/hm2）。P（过磷酸钙）、K（硫酸钾）肥按常规高产田正常施用，播种期施入氮肥40%及全部磷钾肥，于大口期追施氮肥60%。生育期内灌溉与病虫草防治与高产田一致，每处理种植48盆，重复4次。生育期内其他养分及水分供应充足。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 干物质积累量 于开花后0、10、20、30、40 d进行地上部植株取样和指标测定。每個处理选择长势均匀一致的玉米3株，将其分为茎、叶、鞘、子粒四部分，80℃烘干至恒重，称重后粉碎过筛，用于室内养分（N）测定；完熟期收获测产。

1.3.2 植株氮素含量及氮肥利用效率 称取0.2 g 已粉碎过筛的叶片样品于消煮管中，加入5 mL浓硫酸消煮，H2O2作催化剂，每处理重复5次，半微量凯式定氮法测定植株氮素含量。相关参数计算[13-15]：

植株氮积累量（NAA， kg/hm2）=植株含氮量（%）×单株干重×小区密度；氮收获指数（NHI）=子粒含氮量/植株氮素累积量；氮肥偏生产力（NPFP，kg/kg）=施氮区子粒产量/施氮量；氮肥农学利用率（NAE，kg/kg）=（施氮区子粒产量-不施氮区子粒产量）/施氮量；氮素转运对子粒的贡献率（NCP，%）=（吐丝期营养体氮积累量-成熟期营养体氮积累量）/成熟期籽粒氮积累量×100；氮肥利用率（NUE，%）=（施氮区氮素吸收量-无氮区氮素吸收量）/施氮量×100；营养器官氮素转运量（NTA，kg/hm2）=开花期氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量；氮素转运效率（NTE，%）=营养器官氮素转运量/开花期营养器官氮素积累量×100。

1.3.3 叶片气体交换参数测定 使用LI-6400（LI-COR，美国）便携式光合仪于晴天上午9∶30至12∶00 测定穗位叶净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等参数。测定期间自然光强（PAR）稳定在（1 600±50） μmol/（m2·s），自然CO2浓度为（380±10） μmol/mol。

1.3.4 产量及产量构成因素 完熟期收获，收取第一果穗，室内考种后脱粒并晒干至子粒含水量约为14%时，测定产量构成因素数据，并测算籽粒理论产量。

1.4 数据处理

使用SigmaPlot 10.0软件作图，Microsoft Excel 2003预处理数据，SPSS 16.0软件分析数据，以单因素随机区组法分析各指标之间的方差，利用最小显著差异法（LSD法）进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 玉米产量及产量构成因素

从表1可知，施氮后两品种产量性状显著改善，其穗粒数、千粒重、单株子粒重、产量均显著提高，其中ZD958施氮处理比不施氮处理分别增加14.50%、6.39%、21.82%、21.82%；DH618增幅分别为17.24%、5.72%、23.95%、23.95%，可见氮肥增加玉米产量并不仅仅表现在单一产量性状上，穗粒数与单株子粒重均显著增加，两品种表现一致，且耐密品种DH618增加幅度显著高于常规品种ZD958。

2.2 玉米干物质积累量

由图1可知，与不施氮处理相比较，花后0、10、20、30、40 d施氮处理的玉米干物质积累量显著增加，ZD958和DH618分别增加15.85%、23.40%、21.23%、18.72%、15.31%和12.44%、38.34%、30.53%、19.08%、13.12%，尤其表现在花后 10 d与 20 d，表明氮素在玉米干物质积累增加速率最快的时期作用极为显著。两品种相比较可知，耐密品种DH618干物质积累量显著高于常规品种ZD958，其中施氮条件下花后各时期分别增加5.65%、13.86%、9.28%、4.94%、3.71%，花后10、20 d增幅尤为显著。

2.3 玉米氮素积累与转运效率

由表 2 可知，施氮处理氮素积累量显著高于未施氮处理，且DH618施氮处理氮素总积累量最高。氮素收获指数为0.79～0.83，各处理间并无显著差异；施氮条件下ZD958的氮肥偏生产力、农学利用率和氮肥利用率分别为37.43、6.33 kg/kg和20.99%，DH618的分别为41.86、6.85 kg/kg和37.83%，耐密品种与常规品种相比分别高 11.84%、8.21%、80.23%，表明在90 000 株/hm2的高密度种植条件下，DH618品种对氮肥的吸收利用效率更加显著。

由表 3 可以看出，不同氮肥处理下，玉米植株营养器官在开花期贮存的氮素吸收量大于成熟期，这说明吐丝期后营养器官中贮存的氮素向子粒中发生转移。与不施氮处理相比，两品种的氮素转运量、氮素转运效率、氮素转移对子粒贡献率分别提高145.41%、21.90%、78.88%和116.93%、12.00%、16.32%，提升幅度显著。但是施氮条件下不同玉米品种氮素转运效率之间无显著性差异。这说明玉米子粒中氮素的积累量除开花期后营养器官中氮素向子粒的转移外，还有开花期后玉米从土壤中吸收同化的氮素；适宜的施氮量更有利于开花期后营养器官中的氮素向子粒中转移。

2.4 玉米叶片气体交换参数

由图2可知，施氮处理花后10 d 净光合速率（Pn）达到峰值，且花后各时期净光合速率均高于不施氮处理，表明合理施用氮肥可以延长玉米光合高值持续期；而不施氮处理玉米花后一直呈下降趨势。与不施氮处理相比，两品种花后各时期净光合速率分别上升11.31%、20.63%、18.78%、14.90%、18.69%和14.47%、33.11%、17.25%、18.33%、11.84%，生育后期耐密品种净光合速率显著高于常规品种。各处理花后叶片气孔导度（Gs）逐渐下降，随着气孔导度的降低胞间CO2浓度（Ci）逐渐上升，表明净光合速率的降低并不是气孔限制因素导致的。

2.5 净光合速率与干物质积累的相关性

回归分析显示，花后叶片净光合速率与单株干物质积累呈极显著负相关关系，叶片氮素含量与净光合速率呈极显著正相关关系，表明氮素可以显著影响玉米叶片光合性能，提高叶片净光合速率。

3 讨论

3.1 密植条件下氮素对玉米产量的影响

氮肥是影响玉米产量和品质最重要的矿质营养元素[16]。玉米产量取决于单位面积穗数、穗粒数和千粒重，通过种植密度的增加提高单位面积穗数是提高产量的有效途径之一。但是，种植密度增加必然会引起植株个体间的资源竞争加剧，单株产量显著下降，当单株减产效应对总产量的影响超过了群体效应时群体总产量就会下降[17，18]。前人研究认为，随着种植密度增加，穗粒数、千粒重和单穗子粒产量均显著降低，穗粒数受环境条件的影响的波动尤为显著[19，20]，而千粒重遗传稳定性较高，密度间差异不显著[21]。本试验结果表明，施氮显著提高了玉米产量，DH618施氮处理增幅最高达到23.95%；而产量的提高得益于穗粒数和单株子粒重的提高，DH618的增幅分别达到17.24%、23.95%，显著高于常规品种ZD958，千粒重略有升高，增幅为5.72%。可见氮肥增加玉米产量并不仅仅表现在单一产量性状上，穗粒数、千粒重和单株子粒重均显著增加，从而提高玉米产量。DH618品种较ZD958品种株型紧凑，在高密度种植条件下对资源有更高的利用率，增产效果更加显著。

3.2 密植条件下氮素对不同玉米品种氮素利用效率的影响

合理氮素运筹能显著提高夏玉米整个生育时期植株的氮素积累量并获得较高的转运氮贡献率[22]。本研究结果表明，施氮显著提高氮素积累量、氮肥偏生产力、农学利用率和氮肥利用率，且对耐密植品种作用更加显著；各处理氮素收获指数并无显著差异。表明在90 000 株/hm2的高密度种植条件下，氮肥对耐密植品种的氮素吸收利用效率影响作用更加显著。

3.3 密植条件下氮素对不同玉米品种光合作用的影响

氮素是限制作物生长发育的主要元素[23]。当氮素缺乏时，直接影响玉米的生长发育和光合能力[24]。在一定范围内，增施氮肥可显著提高叶片叶绿素含量和净光合速率[25]。本研究表明，合理的氮素施用可显著减少花后各时期叶片氮素转运量，明显增强花后叶片光合速率，有利于稳定叶片衰老中后期的光合能力，增强干物质向子粒转运能力，提高单株子粒产量，从而提高产量。由本研究可知，合理施用氮肥可以延长玉米光合高值持续期，从而增加干物质积累量，为子粒干物质量的增加提供保障。

4 结论

合理施用氮素可以显著提高两玉米品种的花后氮素积累量和营养器官氮素转运效率，增加子粒贡献率，延长花后光合高值持续期，从而增加花后干物质积累量，改善光合特性及干物质与氮素积累的协调性，最终提高产量。在密植条件下，对比两个品种可知，DH618对氮肥的施用与否反应更加敏感，在生产实践上，追求玉米高产在提高种植密度的同时不能忽视氮肥的作用，两者合理结合才能有效提高产量。

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