吕 添，王红光，李东晓，李浩然，李瑞奇，李雁鸣

(河北农业大学农学院/河北省作物生长调控重点实验室，河北保定 071000)

抗倒伏是小麦高产的重要性状[1]，而抗倒性与茎秆的形态和结构特性有关。Yao等[2]研究表明，小麦茎秆机械强度与基部第2节间干重、茎壁厚度和充实度等呈显著正相关，与株高和基部第2节间长度等呈显著负相关。Kong等[3]研究发现，抗倒伏性能与茎秆机械组织宽度、基部节间重量和茎壁厚度等解剖特征之间的相关性显著，增加节间粗度、机械组织层宽度和节间充实度是提高小麦抗倒伏性能的最佳指标。氮肥施用时期、施用量等氮肥运筹是小麦高产优质的关键栽培措施，也是影响小麦倒伏，从而影响产量的关键栽培措施[4-6]。卢昆丽等[6]研究表明，在氮肥基施1/3、追施2/3的条件下，与拔节期追氮比较，孕穗期追氮能显著提高小麦基部第2节间木质素的积累量，提高茎秆机械强度和抗倒指数。程瑞婷等[7]研究表明，在拔节期追氮并喷施多效唑能有效降低小麦株高和重心高度，缩短基部第1、2节间长度，增加茎壁厚度和节间充实度，并显著提高籽粒产量。康国章等[8]研究表明，追氮时期后移至拔节或孕穗期可以有效延缓旗叶衰老，协调产量构成因素，利于高产。卜冬宁等[9]研究表明，拔节期追氮的小麦籽粒产量显著提高。郭明明等[10]研究表明，在施钾量较少(0和50 kg·hm-2)时，拔节期追氮的小麦籽粒产量显著高于返青期，而在施钾量较多(100 kg·hm-2)时，拔节期追氮的籽粒产量略低于返青期。张 晓等[11]研究表明，在小麦起身期追氮并配合多效唑调控，可以获得比拔节期追氮更高的穗粒数和千粒重，从而获得更高产量。

由前述可见，以往小麦的追肥时期多以生育时期为标志，高产小麦春季的追肥时期多在起身期和拔节期[7-11]，能够运筹的范围较小。而为了有效控制倒伏并且同步实现高产，有必要进一步细化春季追施氮肥的时间。春生叶龄是冬小麦最容易掌握的植株形态指标，而关于不同春生叶龄期追氮对河北省冬小麦茎秆特征和产量的影响尚鲜有研究。因此，本研究通过分析不同春生叶龄期追氮对冬小麦产量形成和抗倒特性的影响，以期确定更为细化的春季追氮时期，为保障小麦高产、减少倒伏提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015-2016年在河北省保定市清苑区、2016-2017年在河北省辛集市进行。2个地点同属冀中南山前平原区，土壤为壤质褐土。前茬均为夏玉米，收获后秸秆全部粉碎还田。前茬玉米收获后测定0～20 cm土壤养分含量，2015-2016年的有机质和全氮含量分别为14.30和0.64 g·kg-1，碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为79.80、15.62和96.65 mg·kg-1；2016-2017年的有机质和全氮含量分别为14.79和1.20 g·kg-1，碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为104.53、40.29和136.32 mg·kg-1。总施肥量为纯N 240 kg·hm-2、磷(P2O5)135 kg·hm-2，钾(K2O)150 kg·hm-2。其中，磷肥和钾肥及50%的氮肥作底肥，其余50%氮肥春季按试验设计的叶龄期追施。施底肥后旋耕2遍，15 cm等行距播种。

2年的试验均采用二因素裂区试验设计。主区为品种，2015-2016年度设2个主区，分别为山农16(SN16)和石新828(SX828)；2016-2017年度设3个主区，分别为藁优2018(GY2018)、科农2009(KN2009)和石4366(SH4366)。副区为追氮时期，2年均设春3叶(N3)、春4叶(N4)、春5叶(N5)和春6叶(N6)露尖时追氮4个处理。2015-2016年小区面积58.8 m2，3次重复；2016-2017年小区面积44 m2，3次重复。春季灌2次水，第1次灌水与春季追施氮肥同时进行，第2次灌水在开花期进行。2016年春季追施氮肥和第一次灌水的具体时间分别为3月27日(春3叶期)、4月3日(春4叶期)、4月10日(春5叶期)和4月17日(春6叶期)，2017年追氮肥时间分别为3月18日(春3叶期)、3月27日(春4叶期)、4月5日(春5叶期)和4月13日(春6叶期)。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 群体总茎数和LAI的测定

在小麦3叶期选取1 m长的2行进行定点，调查基本苗数，各主要生育时期调查定点处的总茎(穗)数，计算各时期的单位面积茎(穗)数。用成熟期穗数与分蘖高峰期(两年均为拔节期)总茎数的比值计算成穗率(%)。各生育时期在每个小区多点取样30株，按比叶重法[12]计算叶面积指数(LAI)。

1.2.2 产量及其构成因素的测定

按李雁鸣[12]的方法，定点调查成熟期穗数，计算单位面积穗数，并随机调查20个麦穗的穗粒数，计算每穗平均粒数。分小区实收脱粒测产，并于测产籽粒中取样测定千粒重。

1.2.3 株高和节间长度的测定

成熟期每小区选30株小麦用直尺测量其株高和节间长度，取平均值。

1.2.4 茎秆性状和抗倒指数的测定

开花后30 d每小区取10株长势一致的小麦测量重心高度、茎秆机械强度、茎秆直径和茎壁厚度等指标，并计算茎秆抗倒指数和节间充实度。

重心高度：剪去根部，将茎秆(带穗、叶片和叶鞘)置于固定支架使其平衡，测定茎秆基部至该茎平衡点的距离，即为重心高度。

茎秆机械强度：取基部第2节间，剥除叶鞘，两端置于高50 cm、间隔5 cm的支撑木架凹槽内，用浙江托普云农科技公司生产的茎秆强度测定仪(YYD-1A)测量，使茎秆折断所用的力即为机械强度(N)。

茎秆抗倒指数=茎秆机械强度/重心高度[13]。

茎秆直径和茎壁厚度：用游标卡尺测量基部节间中部外径和内径宽度。外径即直径，茎壁厚度=(外径-内径)/2

节间充实度：将剥除叶鞘的主茎节间置于105 ℃烘箱杀青30 min，80 ℃烘干至恒重。计算单位长度节间干重(mg·cm-1)即为节间充实度。

Therefore,after eating the forbidden fruit,Eve tries to shirk all responsibility to Adam and blames Adam for not protecting her.She again succumbs to his power.Eve’s previous self-defending is largely weakened by her words“waiting for your permission”and thehesitancy when takingback hands.

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Statistics 19.0软件分析数据，采用Duncan新复极差法进行多重比较(α=0.05)，采用Pearson法进行性状间的相关分析。

2 结果与分析

2.1 不同春生叶龄期追氮对群体总茎数的影响

由表1可见，各处理总茎(穗)数随生育进程推进均呈单峰曲线变化，拔节期达到最大值。两年试验期间5个品种对施氮的反应基本一致，拔节期至孕穗期总茎数均以N3或N4处理最大(只有石新828孕穗期的总茎数以N5处理最大，但与N3和N4处理的差异不显著)。开花至成熟期穗数除石新828仍以N5处理最大外，其他4个品种均以N4处理最大。成穗率在两年试验期间 5个品种表现一致，均以N5处理的成穗率最高。可见，在春4～5叶期追肥有利于提高成穗数，并且以春4叶期追肥最佳。

表1 追氮时期对冬小麦各品种不同生育时期总茎(穗)数的影响Table 1 Effect of nitrogen topdressing stage on the culm(spike) number of different cultivars at each growing stage of winter wheat in two years

同一品种同列数据后小写字母不同表示施氮处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Values followed by different lower-case letters in same cultivar within same column mean significant difference(P<0.05) among treatments. The same in other tables.

2.2 不同春生叶龄期追氮对LAI的影响

由表2可见，孕穗期后各处理小麦的LAI均呈逐渐下降趋势。两年试验期间5个品种不同追氮处理间孕穗期LAI整体变化趋势一致，表现为N4>N3>N5>N6。开花后24 d各品种不同追氮处理间LAI的趋势略有差异，但仍以N4处理最大，N6处理最小，除山农16外，其他4个品种N3、N5和N6处理间的差异不显著。由此可见，春4叶期追氮最有利于孕穗至灌浆中后期保持较高的LAI，春6叶期追氮则LAI最小。春5叶期追氮虽然不利于孕穗至开花期形成高LAI，却可以减缓LAI的下降速度，在开花期至灌浆后期与N3处理间的差异并不显著。

2.3 不同春生叶龄期追氮对产量和产量构成因素的影响

由表2可见，除石新828为N5处理的成穗数显著高于其他3个处理外，其他品种均以N4处理的成穗数最多。总体看来，不同叶龄期追施同量氮肥对成穗数的影响较小。石新828 N5处理和石4366 N4处理的穗数显著高于其他处理，但两者的穗粒数均最低，且这2个品种其他3个施氮处理的穗粒数差异不显著；其他3个品种的4个施氮处理的穗粒数差异也不显著。各品种施氮处理间的千粒重表现略有差异，石新828和藁优2018各处理间的差异不显著，科农2009和石4366两个品种N4处理的千粒重显著高于其他处理，山农16的N4处理与N3处理的千粒重差异不显著。5个品种中除藁优2018以N5处理的籽粒产量最高外，其他品种均以N4处理的籽粒产量最高，且与N5处理无显著差异。综合分析显示，4个叶龄期追氮对穗粒数的影响相对较小；以春4叶期追氮最利于穗数、千粒重和籽粒产量提高，而春5叶期追氮因穗数较高，产量水平也较高。

表2 不同品种和施氮时期处理的冬小麦叶面积指数、产量和产量构成因素Table 2 LAI,grain yield and yield components of winter wheat in two years under different treatments

24DAA：24 d after anthesis

2.4 不同春生叶龄期追氮对株高和重心高度的影响

由表3可知，2015-2016年2个品种追氮处理间株高的表现不同。山农16以N5和N6处理的株高较高，显著高于其他2个处理；石新828追氮处理间株高的差异不显著。2016-2017年各品种不同追氮处理间株高表现基本一致，除科农2009各处理间差异不显著外，藁优2018和石4366均以N4处理显著高于其他处理，且其他处理间差异不显著。可见，春4叶期追氮比其他春生叶龄期追氮更能促进植株增高。

由表3可知，不同品种各追氮时期处理间重心高度差异较大。2015-2016年山农16各处理间重心高度与株高趋势一致，N5处理的重心高度最高，可见山农16重心高度主要受株高影响；石新828不同处理重心高度的顺序也与株高一致，但N4处理的重心高度最高。2016-2017年藁优2018不同追氮处理间重心高度以N3处理最高且显著高于N5处理，与N4、N6处理间的差异不显著；科农2009的重心高度随追氮时期后移而降低，其中N3、N4显著高于N5、N6处理；石4366 N5处理的重心高度显著低于其他处理。可见，由于株高、穗粒数和千粒重等性状的共同影响，重心高度在各品种内表现并不一致。

2.5 不同春生叶龄期追氮对基部第2节间性状的影响

由表3可见，各处理间基部第2节间机械强度差异较大。2015-2016年2个品种节间机械强度均以N4处理最小；2016-2017年藁优2018和石4366的节间机械强度分别以N3和N4处理最小，且均显著低于N6处理；科农2009各追氮处理间差异不显著。不同品种各追氮处理间第2节间长度的表现略有差异，除藁优2018各处理间差异均不显著外，其他4个品种均以N4处理最长，且显著长于N6处理。各品种不同追氮处理的节间粗度差异均不显著。两年内不同处理的茎壁厚度略有差异，2015-2016年2个品种的茎壁厚度均以N4处理最小；2016-2017年3个品种各处理间的差异均不显著。除山农16 N4处理的节间充实度显著小于其他3个处理外，其他品种均表现为N5、N6处理大于N3、N4处理。可见，N4处理基部第2节间长度最长，节间充实度最小，机械强度最小。因此，适当推迟春季追氮时期有利于缩短基部第2节间长度，提高充实度，提高机械强度。

表3 不同春生叶龄期追氮处理的冬小麦株高、重心高度及基部第2节间性状Table 3 Plant height,gravity center height and characteristics of the basal second internode of different winter wheat cultivars at different nitrogen topdressing stages in two years

2.6 不同春生叶龄期追氮对冬小麦抗倒指数的影响

受株高、重心高度和茎秆机械强度共同影响，不同品种各施氮处理间抗倒指数的差异较大(图1)。2015-2016年，山农16 的N3处理抗倒指数最高，且显著高于其他处理；石新828以N5处理最高，且显著高于N3和N4处理，但与N6处理差异不显著。2016-2017年各品种的抗倒指数基本上随追氮叶龄后延而提高，其中藁优2018和科农2009均以N3处理的抗倒指数最低，但各处理间差异不显著；石4366以N4处理最低，且显著低于N5处理，N3处理也低于N5和N6，但3个处理的差异不显著。尽管山农16 N4、N5处理的抗倒指数在本品种内最低，但仍高于其他品种的追氮处理。除山农16外，其他4个品种均以N3或N4处理抗倒指数最低，可见适当推迟春季追氮叶龄有利于提高小麦抗倒伏能力。

2.7 小麦形态学特征与抗倒指数的相关性

由于两年中各个相关系数的方向相同(即均为正相关或负相关)，因此将两年数据合并分析(表4)。结果表明，机械强度和抗倒指数与株高、重心高度和节间长度均呈极显著负相关，与节间粗度、茎壁厚度和节间充实度均呈极显著正相关。可见，缩短基部节间长度，降低株高和重心高度，增加节间粗度、茎壁厚度和充实度，可以显著提高机械强度和抗倒指数。

同一品种不同图柱上的字母不同表示处理间差异显著(P<0.05)。

Different letters above the columns in same cultivar indicate difference significantly(P<0.05) among treatments.

图1 不同冬小麦品种在不同追氮处理下的抗倒指数

**P<0.01.

3 讨 论

3.1 关于追氮时期对小麦群体茎蘖和叶面积指数消长的影响

关于追氮时期对小麦群体茎蘖数影响的研究较多。田纪春等[14]研究表明，与越冬至返青期追氮相比，氮肥后移至返青至拔节期和拔节至孕穗期的冬小麦拔节期分蘖两极分化明显，孕穗期无效分蘖残存率明显降低，成穗率高。程瑞婷等[7]研究表明，起身期追氮促进小麦早春分蘖发生和无效分蘖生长，拔节后则退化严重；而拔节期追氮能减缓总茎数消退幅度，在生育后期总茎数高于起身期追氮，因此成穗率较高。可见，用追氮时期进行调控，可有效控制小麦各生育时期的群体数量，选择适宜高产的群体发展途径。本研究结果也表明，春3～4叶期追氮有利于拔节期和孕穗期形成较高的总茎数，以春4叶期追氮最有利于增加成穗数；春5～6叶期追氮前期群体总茎数少，但孕穗至开花期的群体茎数消退少，从而保证了成穗率。

众多研究显示，追氮时期与小麦叶面积指数(LAI)关系密切。康国章等[8]研究表明，返青期追氮肥后，小麦在孕穗期和开花期的LAI较高，但灌浆中后期快速下降；而拔节期和孕穗期追肥则可显著延缓后期叶片衰老，灌浆中后期的LAI高于返青期追肥。程瑞婷等[7]研究表明，拔节期追氮较起身期追氮更利于维持小麦开花后较高的LAI。本研究也表明，春4叶期追氮最有利于冬小麦在孕穗期后保持较高的LAI，到灌浆中后期依然保持在较高水平。卜冬宁等[9]研究表明，在小麦春4～6叶期追施氮肥，孕穗期的LAI以春4叶期追氮的最大，春6叶期追氮的最小，但是在开花后20 d以春5～6叶期追氮处理维持较大的LAI，这与本研究结果并不一致，可能与其试验设计了多个氮肥基追比有关，而本研究只设置了1个基追比(基追比为1∶1)。

3.2 关于追氮时期对小麦植株和茎秆性状及抗倒性的影响

随河北省冬小麦超高产技术模式的逐渐形成[15]，产量稳定在9 000 kg·hm-2以上的较大面积示范田已较为常见，但在产量提高的同时也存在倒伏增加的风险。前人研究表明，提高小麦株高和重心高度均不利于小麦抗倒伏[2,16]。本研究中，多数品种均以春4叶期追氮的株高和重心高度最高。张锦熙等[17]研究也表明，春4叶期追肥浇水对株高贡献最大。因为此时正是节间伸长的关键时期，该时间段内追肥能促进节间伸长，使株高增加。开花期后，小麦全面转为生殖生长，重心高度上移，倒伏风险加大。在高产条件下，提升小麦茎秆质量成为解决高产与抗倒伏矛盾的关键，而茎秆机械强度是衡量茎秆质量的关键指标。Piera-Chavez等[18]研究表明，茎秆机械强度与茎秆粗度呈显著正相关(P<0.05)，与茎壁厚度和充实度呈极显著正相关(P<0.01)。卢昆丽等[6]研究表明，拔节期追氮过多不利于增强茎秆机械强度，而孕穗期追氮能显著增强茎秆机械强度。本研究也表明，多数品种以春3～4叶期追氮的茎秆机械强度最低，而春6叶期追氮茎秆机械强度显著提高。由于春4叶期追肥正值基部第2节间伸长，肥效作用于第2节间明显[17,19]，节间迅速伸长，茎秆壁厚度小，有机物质贮藏少，节间充实度降低，从而导致机械强度降低。受机械强度和重心高度影响，抗倒指数也最小，倒伏发生风险升高。

3.3 关于追氮时期对产量构成的影响与适宜追氮时期的确定

Li等[20]研究表明，总施氮量一定时，增加拔节期追氮比例有利于提高穗粒数和粒重而形成大穗。张炳勇等[21]研究表明，拔节期追氮处理的穗数和穗粒数均高于孕穗期追氮处理。本研究表明，除藁优2018外，其他品种均以春4叶期追氮的籽粒产量和千粒重最高；其中石新828春4叶期追氮的穗数虽然不多，但该处理的穗粒数有明显优势，因此产量也最高。然而石4366在春4叶期追肥的穗粒数反而最小。这与卜冬宁等[9]的结果一致，即在春4叶期以后，随追氮时期后移，穗粒数增加显著。朱云集等[22]也发现，在孕穗期追肥比拔节期追肥穗粒数、千粒重和籽粒产量提高。可见受品种特性、气候条件和地力条件等的影响，尤其是受前期形成的群体穗数多少的影响，穗粒数对追氮叶龄期的反应也存在明显差异，说明小麦3个产量构成因素之间存在较为复杂的相互作用。另外，尽管藁优2018在春5叶期追氮的籽粒产量最高，但3个产量构成因素和籽粒产量均与春4叶期追氮的差异均不显著，且春4～5叶期追氮的产量均突破10 000 kg·hm-2。整体来看，5个品种春4叶期追氮与春5叶期追氮的产量差异均不显著，可见春4～5叶期追氮均有利于产量形成。结合不同春生叶龄期追氮对抗倒伏性能的影响，在灌水条件常成为限制因素的河北平原小麦生产中，在春4叶至春5叶期间(亦即生产中的拔节期到拔节后期)根据水源情况运筹灌水和随水追施氮肥的时间，都是比较适宜的。