孙道杰，冯 毅，闵东红，李学军，张玲丽，张传量，王 辉

(西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100)

广泛适应性是小麦品种改良的重要目标之一。近二十年来，黄淮麦区涌现出众多适应性好的骨干品种，如周麦18、郑麦9023、烟农19、济麦20、淮麦20、济麦22、矮抗58、西农979、周麦22等，为促进小麦生产和保障国家粮食安全做出了巨大贡献[1-2]。骨干品种是适应农业生产条件以及社会需求的优良品种，除了具备或高产、或优质、或抗病等优良特性外，还具有适应性好的共性特征。关于适应性的遗传基础和性状特征，是育种家长久以来一直在研究探讨的问题，至今尚未明确。小麦的许多特性如群体调节能力、株型、灌浆规律、抗性等都或多或少地影响到品种的适应性，对每一个具体的骨干品种而言，支撑其广适性的性状特征不尽相同且各有主次。本文简析西农979(国审麦2015005)广适性的遗传基础，为小麦品种的适应性改良提供参考和借鉴。

西农979的选育历时18年，运用渐进聚合的杂交育种手段，将多个亲本的优良性状聚为一体，具有早熟、耐寒、优质、多抗、群体调节能力好、高产、稳产、适应范围广等特点。该品种连续7年(2010-2016)被农业部推介为黄淮海地区主导小麦品种并迅速转化为生产力，2009年以来连续9年种植面积都达千万亩以上，自2013年起成为我国第一大优质强筋主栽品种，种植区域涵盖黄淮南部和长江中下游的中西部麦区。截止2017年累计推广面积约1.29亿亩。西农979突出的广泛适应性及优质抗病特性符合农业供给侧结构性改革对品种的要求，应用前景广阔。

1 匍匐苗相与春性发育特性相结合

小麦是低温长日照作物，从其对温度和光照的要求来看，小麦品种分为冬性品种和春性品种。冬性品种要求经历一定时间的低温诱导才能完成春化，进入下一个发育阶段，这类品种苗相匍匐，可抵御冬季严寒，通常需要秋季播种，如果春季播种则因不能满足低温诱导要求而难以抽穗；春性品种只需要经历较短时间、较低温度的诱导即可完成春化，这类品种苗相直立或半直立，耐寒性差，通常需要冬季播种(低纬度地区)或早春播种(中、高纬度地区)，如果秋季播种往往造成冬季冻害，不能安全越冬[3]。

随着生产中品种数量的增多，在小麦生产实践中发现，品种的冬春性与苗相并非绝对一致。孙道杰等[4]提出用晚播法量化鉴定品种的冬春性，以纠正通过苗相判断品种冬春性造成的误差。国家黄淮区试从2006年开始用该方法对参试品种进行冬春性鉴定，之前审定的品种则是依据品种苗相及耐寒性来估测冬春性，西农979于2005年审定，因其苗相匍匐、越冬耐寒性好而被定为半冬性品种(图1)。但多年的生产实践表明，西农979是弱春性品种。通过晚播鉴定也证实该品种属于弱春性(图2)。

匍匐苗相使得麦苗贴紧地面，是其抵御寒冷、安全越冬的有效姿态。春性品种对春化调节要求低，是小麦广适性的生理基础。弱春性赋予西农979品种广泛的地域适应性以及播期适应性(可秋播、冬播和早春播)，与此同时，匍匐苗相又增强了品种的耐寒性，可应对年际之间温度的波动，提高抵御倒春寒等极端气候的能力。十多年的生产实践也证明，西农979从豫北到湘北、从江苏沿海到中亚(塔吉克斯坦)都表现良好，播期适应性好，很少出现冻害。

2 群体调节能力与综合抗性突出

作为小株作物，小麦生产倚重的是群体生产能力，稳定的群体生产能力以良好的群体调节能力为前提，群体调节的生理基础是分蘖能力和成穗能力。西农979分蘖力强，成穗率则依据播种密度而变化，密度小则成穗率较高，密度大则成穗率较低，使得有效穗数相对稳定。西农979分蘖较多，且较均匀，顶端优势不明显，大多数分蘖都具有拔节成穗的能力，而能否最终成有效穗取决于生长空间的容量。陕西关中、河南、江苏、安徽等地的生产实践表明，西农979在播量变化、播期变化的情况下，最终的成穗数都能稳定在40万～45万·hm-2，这也正是其在黄淮南部稻麦轮作区晚播条件下依然高产、稳产的原因。密植适应性是小麦驯化最伟大的成就之一，从野生到栽培，小麦的驯化改良过程就是群体生产能力提升的过程[5]。我国的小麦品种选育，由于试验地规模普遍较小，很多研究只注重个体(单株)选择，缺乏条件开展更广泛(多年多点)的群体选择和群体生产能力评价，只能靠经验去推测群体表现，导致育成品种对异地适应的不确定性较高。西北农林科技大学在黄淮麦区建立了众多的品种试验园，为群体生产能力评价以及适应性评价创造了优良条件，因此推出的品种对黄淮麦区具有很好的适应性。

西农979亲本遗传基础广泛，聚合了多个品种的抗病、抗逆特性(图3)。小偃6号：广适，优质强筋，抗条锈病、白粉病和赤霉病，耐穗发芽，农艺性状好；84(14)43：苏麦3号的衍生系，高抗赤霉病；陕229：广适，抗条锈，丰产，耐穗发芽，农艺性状好；小偃504：优质强筋，早熟，抗条锈病和赤霉病，农艺性状好；陕213和西农65：矮秆，单穗粒重高，丰产性好；83(2)3-3：矮秆，早熟，千粒重高。据中国农科院植保所抗病鉴定结果(农科植保研[2004]6号)，西农979中抗赤霉病，高抗条锈病；经分子标记检测，该品种含有 TaPHS1、 Vp-B1c等抗穗发芽基因，抗穗发芽能力强；携带 Rht-B1a+197和 Rht-D1b矮秆基因，株高75 cm左右，茎秆弹性好，抗倒伏能力强。

西农979：晚播抽穗率为100%，属弱春性；周麦18：晚播抽穗率为2%，属冬性；西农585：抽穗率为95%，属弱春性。

Xinong 979:Earing rate is 100%,and the variety has weak springness; Zhoumai 18:Earing rate is 2%,and belongs to winterness; Xinong 585:Earing rate is 95%,and the variety has weak springness.

图2晚播鉴定西农979的冬春性(2017年3月1日播种，陕西杨凌)

Fig.2Evaluationofwinter-springcharacteristicoflatesowingXinong979(sowingonMarch1,2017,inYangling,ShaanxiProvince)

图3 西农979品种系谱

3 育种启示：发育控制或成为品种突破的着力点

数千年来，人类对小麦的驯化改良从未停止。不落粒特性、密植适应性、主茎穗与分蘖穗的发育同步性等驯化成果使得小麦成为重要的粮食作物并推进了农耕文明的发展；此后，以高产稳产、抗病抗逆为主要目标的选择改良伴随人类社会步入现代文明；以矮秆抗逆、耐水肥为特征的“绿色革命”实现了小麦产量的跨越式提升[2，5]。小麦育种的下一个突破点，应该是通过对发育的遗传改良培育适应现代农业和现代气候的新品种。设施化、机械化和信息化对品种的要求更高，更加注重提高单位时间的生产效率，所以要求品种必须摈弃发育累赘、加速发育进程[7]。

随着气候变暖，小麦生育后期面临的灾害性天气增多，干热风导致早衰、暴风雨导致倒伏、连阴雨导致穗发芽等。最有效的应灾措施是提早成熟，早熟可避开大部分的灾害。提早熟期需要提高耐寒性以免受倒春寒影响。小麦属于喜欢冷凉但不耐热的作物，所以耐寒性改良要比耐热性改良更现实[6]。西农979早熟耐寒，与黄淮南部对品种的要求相吻合，成为当地的骨干品种。继续提早熟期，在耐寒前提下，在现有熟期基础上再提早成熟一周左右(5～10 d)，这也是气候变暖趋势下黄淮南部对小麦品种的现实需求。要进一步提早熟期，则需要打破熟期与耐寒性方面的连锁，在春化反应、光周期反应方面进行遗传改良，摈弃遗传累赘[7-8]，压缩或加速某些阶段的发育进程，提早抽穗、提早开花、加速灌浆、加速种子脱水。在整体上缩短生育期就是提高单位面积单位时间内的产量。