吕 江, 杨 立, 杨 蕾, 李婧昕, 黄木娇, 栾晓峰(北京林业大学自然保护区学院，北京 100083)

由于农业生产、渔业捕获、环境污染和外来种入侵等因素的影响，维持淡水生态系统生物多样性面临极大挑战，保护形势十分严峻[1-3].作为淡水生态系统重要的指示物种——水獭，其野生种群同样面临生境退化、分布退缩和野生种群数量急剧减少，部分地区濒临绝灭[1].

水獭(Lutralutra)隶属于食肉目(Carnivora)鼬科(Mustelidae)水獭属(Lutra)，欧亚大陆广泛分布，在中国有4个亚种，东北地区分布的是指名亚种(Lutralutralutra)，主要分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古和新疆北部阿尔泰山[2].水獭主要生活在林区河谷地带，沼泽湖泊亦有栖息，偏好流速缓慢、鱼类资源丰富且人类干扰小的水域[3].水獭作为淡水生态系统中的顶级捕食者，对当地淡水生态系统生态功能调节尤为重要；且水獭对环境污染具有较高的敏感性，因此一直以来都是受到国际关注的濒危动物.但自上世纪50年代以来，受栖息地丧失、水污染和盗猎等因素的影响，水獭的分布面积和数量急剧下降，部分地区种群濒临绝灭[4-5].欧美国家对水獭的保护意识不断增强，先后成立了许多水獭保护基金会和机构，如水獭专家组(OSG)、国际水獭生存基金会(IOSF)和韩国水獭保护协会(AKOC)等，同时也制定了保护水獭野生种群的法律法规，水獭的就地保护和迁地保护备受关注[6-7].但在我国，虽然水獭早在1988年就被列入国家二级保护动物，但至今仍未对其分布和数量开展本底摸查和系统监测，还存在大量研究空白.世界自然保护联盟(IUCN)水獭专家组将水獭评定为近危物种(http://www.iucnredlist.org/details/12419/0)，但明确指出亚洲远东地区种群信息缺乏.因此，了解水獭的分布现状，提出合理的保护措施十分必要.

水獭大多数时间在水中生活，且多在夜间和晨昏活动，野外调查难度非常大，选择合适的调查手段非常必要.Beja[8]建议在水獭调查中采用间接调查手段，拓宽数据来源，增加调查效率.Beja[8]在水獭繁殖调查中，主要访问当地容易接触水獭的人群，如渔民、农场管理者和牧民，再将访问调查结果和无线电跟踪调查结果相互比对，获取真实的水獭繁殖参数.Newton et al[9]在越南穿山甲调查中，重点关注对当地居民和猎人的访问调查，肯定访问调查在珍稀濒危物种调查中的有效性，并提出访问调查能快速评估一个区域的某个物种的分布现状.物种分布模型可以基于物种分布数据和环境因子来模拟一个相对精确的分布面，有效利用不完整的分布信息来推测某个时空尺度(包括过去、现在和未来)的物种分布，由此减少对物种分布区域低估的风险，同时帮助管理者直观理解物种分布及其变化趋势[4,10-11].在物种分布模型的模拟应用中，普遍认为MaxEnt模型的模拟效果较好.MaxEnt模型在物种分布模拟中应用最广，已有关于东北虎(Pantheratigrisaltaica)、原麝(Moschusmoschiferus)、大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)、驼鹿(Alcesalces)、黑嘴松鸡(Tetraourogalloides)等潜在分布的研究.

因此，本研究采用资料收集和电话访问的方法，降低获取成本且能相对有效、快速地获取水獭分布信息，确定重点调查区域，然后进行实地访问调查，运用模型模拟综合评估水獭在较大地理分布尺度上的潜在分布区，并以此开展保护空缺分析，找出当前自然保护区分布的不足，提出相关保护规划建议.研究结果可为濒危物种——水獭的系统保护提供基础信息，并为区域淡水生态系统水栖哺乳动物保护和保护区网络体系建设提供范式和依据.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于我国东北地区，主要包括黑龙江省、吉林省、辽宁省和内蒙古自治区东北部，地理位置为东经115°10′—135°05′，北纬38°42′—53°33′，总面积约217.65万km2，海拔变化幅度大，地形地貌复杂，包括大小兴安岭，长白山和三江平原、松嫩平原、松辽平原等自然区域.本区以温带季风气候为主，水系密布，主要水系为黑龙江、松花江、乌苏里江、嫩江、鸭绿江和图们江等，其中，黑龙江水系是区内最大的水系.森林类型以针叶林居多，优势树种为落叶松(Larixgmelinii)和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)，其次多为针阔混交林，优势树种为红松(Pinuskoraiensis)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)和蒙古栎(Quercusmongolica)[12].

1.2 研究方法

1.2.1 物种分布数据的搜集 资料搜集，主要涉及自然保护区科考、标本信息和文献记录等资料.以“水獭”、“Lutra lutra”和“otter”为关键词，搜索网络数据库[读秀搜索(http://www.duxiu.com/)、万方(http://www.sciinfo.cn/)、中国知网(http://search.cnki.net/)]和国家标本平台(http://nsii.org.cn/2017/home.php)等，最终获得43个国家级保护区科考报告，2份水獭标本记录，3份研究论文.

访问调查，主要包括电话访问和实地访问调查两个部分.其中,电话访问的对象主要为林业主管部门、博物馆、标本馆和专家学者.电话访问涉及黑龙江、吉林所有市级、县级地方林业局93个，研究区域内各级保护区46个(国家级10个，省级16个，市级7个，县级13个)，研究区域内博物馆19个，专家访问4位.

实地访问调查主要涉及水獭可能分布区域.将资料收集结果与电话调查结果交叉验证，出现两个及以上可靠来源的确定为分布或无分布区域，只有1个可靠来源或多个来源之间有矛盾的列为可能分布区域.有水獭分布记录的市县共86个，其中，近10年内有确定分布信息的市县为46个，无分布记录的市县22个，可能分布的市县18个.将可能分布的区域作为实地访问调查的目的地，再结合已有资料，缩小调查范围，制定访问调查计划.

于2016年8月实地走访了黑龙江、松花江和乌苏里江沿岸的18个市县，包含黑龙江省的方正、通河、汤原、绥滨、同江、抚远、木兰、依兰、富锦、桦川和佳木斯，吉林省的吉林、桦甸、靖宇、蛟河、磐石、抚松和敦化.对资料搜集、访问调查结果进行筛选，仅选取具有确定来源的记录作为有效分布点，通过谷歌地图(Google Earth)校正分布位点的经纬度信息.

1.2.2 环境变量 物种分布模型共选取了27个环境变量，其中包括19个气候变量、3个地形变量、3个人为影响因子和2个其他变量.气候变量(Bio1～19)从Worldclim(http://www.worldclim.org/) (WorldClim, 2016)和CAFS(http://www.ccafs-climate.org/)下载；地形变量包括海拔、坡度和坡向，海拔数据获取自SRTM 90m Digital Elevation Database v4.1 (http://www.cgiar-csi.org/)，再用ArcGIS 10.2计算坡度和坡向；人为影响因子有3个，分别为人类生态足迹、人类影响和人口密度，数据来自NASA Socioeconomic Data and Applications Center (SEDAC)(http://sedac.ciesin.columbia.edu)，分辨率为1 km2；其他变量分别是植被覆盖率和地被类型，数据来自International Steering Committee for Global Mapping (ISCGM)(https://www.iscgm.org/)，分辨率为1 km2.所有环境因子均为栅格数据，统一使用WGS1984坐标系，像元大小为1 km2.

方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)指解释变量之间存在多重共线性时的方差与不存在多重共线性时的方差之比.VIF与共线性呈正比，当0

表1 环境变量的VIF和贡献率1)Table 1 The VIF and percent contribution of environment variables

1)-表示经过VIF去除相关性较强图层的值.

1.3 物种分布模拟

物种分布模型是联合环境变量对物种分布及数量进行评估的数值计算工具[14].Elith et al[15]对分布于全球6个不同地区的226种物种进行分布预测研究，对比包括MaxEnt和GARP模型等在内的16种生态位模型，发现MaxEnt模型具有较高精度.因此，本研究选择MaxEnt模型预测东北地区水獭适宜分布区.

采用MaxEnt 3.3.3k模型建模时，分别输入水獭分布点数据和相应的环境因子数据，随机选取80%的物种分布点数据建立模型，剩余20%的物种分布点数据验证模型，并设置模型运行重复次数为50次，选择创建环境变量反应曲线，采用subsample方法运行，迭代设置500次，导出背景点预测值，其余参数设为模型默认值.本研究采用受试者工作特征曲线(receiver operator characteristic curves, ROC)下的面积(area under the curve, AUC)来评估模型的预测精度.由于AUC不受诊断阈值的影响，且对物种发生率不敏感，因此目前被公认为为最佳的评价指标F[14].AUC评价模型的标准是: 极好，0.9～1；好，0.8～0.9；一般，0.7～0.8；差，0.6～0.7；失败，0.5～0.6.AUC值来自MaxEnt模型的运行结果.

模型模拟输出结果为物种潜在分布概率图，值为0～1.在模拟试验中，选用训练数据集和测试数据集的平均AUC值最高所对应的模拟结果作为物种分布预测结果.为了区分物种是否分布，本研究采用模型敏感性与特异性之和最大时对应的物种存在概率值P作为阈值[16]，将水獭的潜在分布区分类为：适宜分布区(AUC值>P)和不适宜分布区(AUC值≤P).

1.4 保护空缺分析

将水獭适宜分布区与研究区域内的自然保护区底图叠加，计算水獭适宜分布区中现有保护地所占面积的比例，根据保护区的空间位置和水獭分布格局，确定保护空缺和优先保护区域.

本研究采用的保护区底图主要来自自然保护区科考报告和总体规划及网络数据库[(国家环境保护部官网(http://www.zhb.gov.cn/)、NSII国家标本平台(http://www.papc.cn/html/folder/13100752-1.htm)、中国林业网(http://www.forestry.gov.cn/)].

本研究的数据分析采用ArcGIS (ver. 10.2; ESRI Inc., Redlands, CA, USA)、Excel 2013 (Microsoft Corp., Redmond, WA, USA)、R (R Development Core Team, Vienna, Austria) 和SPSS for Windows (ver. 20.0; SPSS Inc., Chicago, IL, USA).

2 结果与分析

2.1 数据搜集和模型模拟结果

图1 水獭分布ROC曲线图Fig.1 The ROC curve of otter distribution

本研究共获得分布位点131个，包括标本信息20个(通过国家标本平台、博物馆和标本馆获得)，红外相机拍摄照片位点15个，实地访问调查获得的GPS位点48个，从自然保护区科学考察报告中获得位点35个，文献记录3个.

模型运算结果显示，水獭的AUC值为0.896.根据ROC检验评价标准，MaxEnt模型对水獭潜在分布的预测达到很好的效果(图1).敏感性和特异性之和最大时的训练集的逻辑阈值为0.241 4，对模型输出结果的ASC格式文件按照此阈值进行重分类，得到水獭的适宜分布区(P>0.2414)面积为39.17万km2，不适宜分布区(P≤0.241 4)面积为178.48万km2.其中，适宜分布区主要位于大兴安岭北部、小兴安岭北部、三江平原最北部和长白山东南部，大兴安岭是重点分布区.

2.2 影响水獭分布的环境变量

所有27个环境变量经过VIF去除相关性较强的图层，得到14个环境变量.其中，最湿季均温(Bio8)、平均日较差(Bio2)和降水季节性变动(Bio15)是贡献率最大的环境变量，气候变量的贡献率为74.70%，地形变量的贡献率为10.00%，人为影响因子的贡献率为8.90%，地被类型和植被覆盖率的贡献率为6.40%.

2.3 保护现状

本研究选取了119个保护区，其中97个国家级保护区，22个面积较大的省级保护区，总面积9.72万km2.水獭的适宜分布区面积为39.17万km2，占研究区域总面积的17.99%.将自然保护区分布区与水獭适宜分布区叠加，结果表明，有保护区覆盖的水獭适宜分布区面积为4.77万km2，占水獭适宜分布区面积2.19%，存在保护空缺的区域34.4万km2，占适宜分布区总面积的87.82%.保护空缺主要存在于长白山林区中南部、小兴安岭东南部山区和大兴安岭的北部山区(图2)：

(1)长白山中南部地区：该区域涵盖10个自然保护区，较大的空缺主要集中在临江和集安，以及白山、柳河、江源与通化的四县交界处，其中分布的白山原麝、哈泥和集安自然保护区均分布在适宜分布区边缘地带，且相互隔绝，难以发挥有效保护作用，因此是本区域重点保护空缺.

(2)三江平原东北部：该区域涵盖5个自然保护区，主要沿着黑龙江和乌苏里江两岸呈条带状分布，保护空缺主要集中在三江平原内陆区域.

(3)小兴安岭中北部地区：该区域由红星湿地、友好、大沾河、绥棱努敏河和乌伊岭保护区组成了保护区地带，保护了水獭大部分适宜分布区.保护空缺主要在东南山区，涉及伊春、鹤岗和萝北北部一带，是小兴安岭的重要保护空缺.

(4)大兴安岭北部地区：该区域涵盖15个自然保护区，保护空缺主要集中在大兴安岭地区东北部.

右上角图为水獭分布位点图.图2 水獭保护现状Fig.2 Conservation status of otter

3 讨论

本研究基于文献搜集和访问调查获取水獭分布信息，通过物种分布模型模拟水獭潜在分布，初步揭示了东北地区水獭种群的分布现状和保护空缺，为水獭的保护提供基础数据.本研究仍存在如下局限性：(1)实地访问调查并没完全覆盖研究区域；(2)物种分布模型由于数据偏差和图层精度等问题，无法获取完整精确的物种潜在分布区域；(3)由于省级及以下保护区数据获取难度大，本研究着重采用国家级自然保护区开展空缺分析.不过，本研究首次描述了东北地区水獭种群分布现状，弥补亚洲远东地区水獭种群信息的空白.

3.1 致危因素

栖息地丧失是水獭种群数量下降和分布面积退缩的重要原因.水獭主要依赖森林生态系统和淡水生态系统，而森林砍伐、水污染和渔业资源过度捕捞将直接影响水獭种群存续：(1)东北地区森林砍伐严重.黑龙江天然林蓄积量从1949年到1986年下降超过32%[17]；长白山林区原始林蓄积量下降幅度接近90%[18-19].(2)水域面积下降.三江平原地区湿地开垦和农田用水等原因，直接导致湿地面积锐减，部分河流干枯断流[20].(3)渔业资源严重衰退.由于植被破坏和水土流失等原因，鱼类产卵场受到破坏；同时，水污染和过度捕捞直接导致野生鱼类资源锐减，相比上世纪80年代，2000年野生鱼类种群下降了57.5%，资源衰竭尤为严重[21].(4)降水的季节波动，尤其是洪水和干旱等极端事件的增加对水獭有较大影响[22].已有研究表明，水獭是对降水和温度敏感的物种[23]，在气候变化下,极端气候因素会降低物种个体体质,降低幼体存活率及食物供应,最终对种群产生不利影响.此外，有机物污染、管理职能空缺、保护意识缺乏加剧水獭保护难度.

3.2 保护建议

近十年水獭种群信息仅见于部分名录、新闻报道和长白山保护区的监测结果，科研经费和研究人员匮乏，保护力度严重不足，目前首要任务是开展水獭种群野外调查，摸清水獭种群数量和分布现状，并有序开展生物学基础研究：

(1)厘清管理体制，填补管理空缺.水獭是营水栖生活的哺乳动物，被划归为农业部门管辖，但野生哺乳动物的保护工作主要由林业部门承担，管理上的交叉错位造成了水獭保护上的管理空缺[23].建议将水獭纳入林业部门管辖，加大管理力度和研究投入.

(2)开展基础研究.未来水獭的研究不仅需要着重了解种群的分布现状和致危因素，还需要关注野生种群的繁殖参数和栖息地选择等问题.

(3)保护网络建设.保护网络建设包括新建部分保护区、保护区升级和生态廊道建设.通过保护空缺分析，现有保护网络在长白山、小兴安岭和大兴安岭3个主要分布区域均有分布，综合考虑生物多样性特征及未来生物多样性变化等因素，建议对当前的自然保护区范围作相应的调整：

a.在长白山中南部林区，扩建原有自然保护区或者提升省市级自然保护区或新建保护区，在哈泥、龙湾、靖宇和松花江三湖自然保护区之间的哈尼河、凉水河、蛤蟆河、珠子河和头道河建立保护廊道，提高保护效果.

b.在小兴安岭南段山区的新建自然保护区，在小兴安岭北部山区扩大原有保护区，在太平沟、新青头白鹤、茅兰沟、乌伊岭、红星湿地和大沾河自然保护区之间的汤旺河、乌云河和嘉荫河建立廊道形成保护网络.

c.在三江平原东北地区，除了建立黑龙江、乌苏里江干流两岸，其他地区遍布农田，考虑到单一模型预测精度的原因，不建议在三江平原内陆地区新建保护区，重点关注现有国家保护区保护和省市级保护区升级.

d.在大兴安岭北部，此地区人为影响较小，大兴安岭北部深山区一直是水獭分布的密集区域，仍有大片完好的原始森林，建议升级原有省市级自然保护区，并在该地区尝试建立保护区网络.